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Le Scalaire - Histoire, biologie, élevage du Roi de l'aquarium

Texte et photos : Alessandro MANCINI Aquarama 153 - Janvier-Février 1997

Souverain absolu des poissons d'aquarium, vedette incontestée des couvertures des revues comme des logos des associations aquariophiles, le Scalaire ou Poisson-Ange traverse aujourd'hui une époque difficile, menacé par un mal mystérieux (la « Maladie du Poisson-Ange ») et détrôné par le cousin Discus, nouveau Roi de l'aquarium. Malgré tout, il reste le Cichlidé le plus populaire, apprécié tant par les néophytes que par les aquariophiles chevronnés.

Historique - Classification

Pterophyllum dumerilii

La première description du Scalaire remonte à Lichtenstein, en 1823 : il l'appelait Zeus scalaris. Huit ans après, Cuvier et Valenciennes redécrivirent ce poisson sous Platax scalaris. Il est curieux de noter que les deux genres ne renferment actuellement que des espèces d'eau de mer: Poissons Saint-Pierre (Zeus) et Poissons Chauve-Souris (Platax). Ce n'est qu'en 1840 que Heckel fonda le genre Pterophyllum, avec pour espèce-type (et unique) scalaris, nom qui sera corrigé par Gunther en 1862 en P. scalare (Pterophyllum étant tout à fait neutre). Entretemps, en 1855, Castelnau décrit une deuxième espèce de Scalaire, qu'il classait dans un genre à part: Plataxoides dumerilii. La troisième espèce de Scalaire, Pterophyllum altum (considérée même comme une sous-espèce de P. scalare), ne fut décrite qu'en 1903 par Pellegrin.
L'histoire systématique de Pterophyllum eimekei, «espèce» souvent citée dans l'ancienne littérature comme le « vrai» Scalaire du commerce. En réalité, la description de Ahl se basait tout simplement sur des spécimens « nains» de P. scalare, par conséquent P. eimekei n'est qu'un synonyme de ce dernier. Encore assez récemment (1963), Gosse réhabilitait le genre Plataxoides pour la description d'une espèce nouvelle, P. leopoldi, qui s'avérait tout à fait identique à Pterophyllum dumerilii. Qui plus est, pour certains auteurs (comme Axelrod), Pterophyllum (ex-Plataxoides) leopoldi serait une espèce valide, ayant comme synonyme Pterophyllum dumerilii.
Résumons:

Apercu systématique
Famille :
Genre :
Espèces :



Cichlidae.
Pterophyllum Heckel, 1840
P. scalare (Lichtenstein, 1823) Synonyme récent : P. eimekei Ahl,1928

P. altum Pellegrin, 1903. Synonyme récent :P. scalare altum Pellegrin,1903

P. Dumerilii (Castelnau, 1855) Synomymes récents : Plataxoides leopoldi Gosse, 1963 ;
Pterophyllum leopoldi (Gosse, 1963)

 

"Pour info : P. leopoldi n'est plus un synonyme, mais une espèce valide" Robert Allgayer

Répartition géographique - Habitat

Pterophyllum scalare, spécimen sauvage.

Le genre Pterophyllum est endémique aux régions tropicales de l'Amérique du Sud. P. scalare se retrouve dans une aire très vaste, comprenant presque tout le centre de l'Amazone, jusqu'au Pérou et à l'est de l'Equateur. Il est étonnant que la littérature aquariophile soit si pauvre en données concernant les biotopes en nature de cette espèce très populaire, ce qui est dû peut-être à la rareté de spécimens sauvages dans le commerce, 99 % étant constitués par des sujets élevés depuis des dizaines de générations en captivité.
J'ai observé ce magnifique Cichlidé près de Manaus, dans une forêt inondée (« igapà ») en compagnie, entre autres, de l'espèce sympatrique Mesonauta festiva qui était beaucoup plus abondante que le Scalaire. L'eau était assez trouble (visibilité inférieure à 30 cm), T 28 °C (surface), pH 5,9 et THf 6°. Le fond était parsemé de feuilles et branches, la végétation aquatique apparemment limitée à quelques Pistia stratiotes flottantes. De nos jours, des magnifiques (et rares...) Scalaires sauvages nous parviennent de temps en temps du Brésil, du Pérou et de Colombie; certaines populations montrent un charmant pointillage rouge sur les flancs. P. dumerilii a été souvent confondu avec le «vrai» Scalaire. Il s'en distingue par un museau nettement plus allongé qui lui valut le nom vernaculaire de «Long-Nosed Angel Fish» (Poisson-Ange au long nez) ; même la tâche noire à la base de la nageoire dorsale est une caractéristique de l'espèce.
P. dumerilii est connu dans le cours supérieur de l'Amazone, notamment dans le Rio Solimoes et ses tributaires. Il est cité aussi pour le cours inférieur (Belèm, E Cacaul) et la Guyane. Espèce probablement importée sous « P. scalare » et, peut-être, ayant participé à la formation des innombrables variétés d'élevage a par hybridation avec le vrai Scalaire (reproduction et exigences tout à fait semblables). Comme son nom le laisse supposer (altum = haut), P. altum est caractérisé par le corps fort développé en hauteur. Le profil antérieur se relève nettement au niveau de l'œil, avec la formation d'une « encoche» typique. Ce Pterophylle est originaire du bassin de l'Orénoque, où il se retrouve tant dans le fleuve principal que dans ses tributaires, au bord des berges entre racines et branches immergées. D'après quelques auteurs, l'espèce serait présente aussi dans le système du Rio Negro, et il existerait des populations intermédiaires entre P. altum et P. scalare. A présent, la quasi totalité des spécimens commercialisés est constituée par des animaux capturés dans la nature, importés principalement de Colombie.

Taille
P. scalare (forme sauvage) : jusqu'à 15 cm (longueur), hauteur légèrement inférieure. Certaines variétés d'élevage peuvent largement dépasser ces dimensions, ou bien rester en dessous « nains »; en outre, la hauteur peut dépasser la longueur.
P. dumerilii : espèce la plus petite du genre, ne dépassant que rarement 10 cm en longueur.
P. altum : 18 cm de long et 24 cm de haut, on mentionne une hauteur maximum de 80 cm (!) dans la nature, ce qui paraît au moins exagéré...

Comportement
Les Pterophylles figurent parmi les Cichlidés les plus calmes, leur comportement étant peu territorial et agressif. Les juvéniles vivent souvent en groupes où, au fur et à mesure de la croissance, s'établit une sorte de hiérarchie. Monogames, les adultes forment des couples pouvant rester unis pour la vie. Médiocres nageurs, en milieu naturel ces poissons préfèrent stationner près des berges riches en végétation palustre, les roselières, les branches et les racines des arbres, où ils cherchent refuge en cas de danger.

Histoire aquariologique
La première importation de P. scalare en Europe date de 1909, effectuée par C. Siggelkow (Hambourg, Allemagne). Il n'y a pas de données certaines concernant P. dumerilii, comme je l'ai déjà dit il est probable que cette espèce ait été fréquemment importée par le passé sous « P. scalare ».
Quant à P. altum, les premiers spécimens vivants furent importés par la firme « Aquarium Hamburg » (Hambourg, Allemagne), en 1950. Probablement à cause des difficultés rencontrées dans son élevage, ce Pterophylle disparut dans le commerce, pour y réapparaître en 1972 (« Aquarium Rio », Franckfurt, Allemagne).
Jusqu'aux années trente - quarante, la reproduction du Scalaire en aquarium était considérée très difficile, les échecs dépassant largement les rares réussites. Ce n'est qu'à partir des années cinquante que l'élevage du Scalaire atteint un niveau professionnel, notamment aux Etats-Unis (Floride en premier) où se déroule - entre 1950 et 1970 - la sélection des races (mutations) les plus populaires en aquariophilie : voile, noire, fumée, marbrée, dorée, etc. Fin soixante - début soixante-dix, l'élevage professionnel du Scalaire se développe de plus en plus en Asie (notamment à Singapour et Hong Kong), qui devient rapidement le principal fournisseur de Scalaires pour le marché européen. De nos jours, même Israël et quelques pays de l'Europe de l'Est (Pologne, Russie, etc) ont une bonne production de Scalaires pour l'exportation. Malheureusement, il y a longtemps que dans le commerce les variétés de sélection ont pris le dessus.


Aujourd'hui, même les phénotypes les plus proches du type « sauvage» ne ressemblent que superficiellement à ce dernier. Il est vivement souhaitable que les aquariophiles responsables - notamment les cichlidophiles - se vouent finalement à la reproduction de sujets issus du milieu naturel, ce qui a pour but la conservation du patrimoine génétique originaire de l'espèce tout au moins dans le circuit des passionnés et des associations.

Il convient de partir d'un groupe de jeunes Pterophylles pour arriver à la formation spontanée des couples. Les adultes ne sont guère agressifs entre eux, cependant, il arrive souvent d'observer des escarmouches territoriales lorsqu'ils sont élevés en groupes.

Maintenance et reproduction

Il convient de partir d'un groupe de jeunes Pterophylles pour arriver à la formation spontanée des couples. Les adultes ne sont guère agressifs entre eux, cependant, il arrive souvent d'observer des escarmouches territoriales lorsqu'ils sont élevés en groupes.

Bien que certains « aquariophiles » (?) se limitent à garder des spécimens voyants de Scalaires dans leurs bacs « exposition », sans aucun intérêt pour la reproduction, il va sans dire que tous les vrais aquariophiles intéressés par le Scalaire devraient se consacrer activement à la reproduction de ce magnifique Cichlidé. La différenciation sexuelle étant tout à fait inexistante en dehors de la ponte (oviducte tronqué chez la femelle, spermiducte pointu chez le mâle), il est vivement conseillé de partir avec un petit groupe de juvéniles (5-6 sujets) pour avoir la (relative) certitude de la formation d'un couple au moins. Un bac de 350 l environ (ex: 130 X 50 X 60 cm) pourra contenir 3 à 4 couples adultes de Pterophylles. Il est courant de lire que les Scalaires font bon ménage avec Néon, Cardinal et les petits Characoïdes en général l'ouverture buccale d'un Scalaire adulte pouvant dépasser aisément une dizaine de millimètres, il est conseillé de n'associer à ce Cichlidé que des Characoïdes adultes et de bonne taille, jamais inférieure à 2,5 - 3 cm.
Partenaires idéals (Amérique du Sud, bac régional) : Mesonauta festiva, Heros severus, Papiliochromis ramirezi, Anostomus spp., Chilodus punctatus, Thayeria boehlkei, Moenkhausia spp., Hyphessobrycon spp., Petitella georgiae, Corydoras spp., Otocinclus spp, etc.
L'élevage simultané avec les gros Loricariidés (Ancistrus, Rineloricaria, Hypostomus, etc) est conseillé sous réserve, ces poissons végétariens étant en mesure de détruire presque complètement les plantes (comme les Echinodorus) utilisées par le Scalaire comme substrat de ponte. Un décor à base de bambou, racines de tourbière et végétation dense (même flottante) est fort apprécié par les Pterophylles, notamment par P. altum et individus sauvages des autres espèces.

Jeune scalaire d'élevage singapourien assez proche du phénotype sauvage.

Plantes conseillées: Echinodorus spp. (Notamment les espèces aux feuilles larges et coriaces, comme E. cordifolius; E. rigidifolius et E. schlueten), Cabomba spp., Vallisneria spp., Anubias spp. (Espèces de bonne taille), Pistia stratiotes et Limnobium laevigatum. La qualité de l'eau peut varier sensiblement, suivant l'origine des spécimens élevés. Pour tous les P. altum, ainsi que pour les individus sauvages de P. scalare et P. dumerilii, les valeurs optimales sont les suivantes: T 24-26°C (maintenance), 28-30 °C (reproduction), pH 6 - 6,5, THf 4 - 8°. Conductivité 50-100 microsiemens/cm. Les sujets d'élevage de P. scalare s'avèrent beaucoup moins exigeants ; notamment, ceux qui nous parviennent d'Israël ne supportent guère une eau excessivement douce et acide. Un pH neutre (6,8 - 7,2) et une dureté moyenne (10 - 15° THf) sont conseillés pour la maintenance et la reproduction de la plupart des Scalaires d'élevage. Dans la nature, les Pterophylles se nourrissent essentiellement de petits Crustacés, du plancton et du benthos, de vers, de larves aquatiques d'insectes ainsi que d'insectes tombés dans l'eau, occasionnellement d'alevins et de poissons de petite taille. En aquarium, les individus sauvages n'acceptent au début que des proies vivantes ou congelées (Chironomidés, Tubifex, Artémias adultes, Daphnies, larves de moustiques Culex, Enchythrées, alevins de Poecilidés, etc). Une fois acclimatés, ils ne dédaignent pas la nourriture déshydratée et sèche (flocons, granulés) usuellement acceptée par les Scalaires d'élevage.
Les Pterophylles sont aptes à se reproduire vers un an (mâles plus précoces). Ils figurent parmi les rares Cichlidés qui pondent sur substrat vertical découvert: feuilles de grandes plantes aquatiques, plaques d'ardoise, parois du bac, tubes de verre (chauffe-eau), etc. Les professionnels préfèrent en général offrir au couple des supports de ponte artificiels (tubes de PVC, bandes de verre ou plexiglas, pots à fleurs en terre cuite coupés, etc), qu'on peut enlever aisément du bac de ponte dès que les œufs ont été déposés, ce qui permet de continuer l'incubation des œufs et l'élevage des larves en l'absence des parents, dans un bac à part. Je vous déconseille vivement cette méthode, car elle vous prive du spectacle incomparable des soins du couple à sa progéniture. Qui plus est, il s'avère très difficile - voire impossible - de vérifier l'aptitude des parents après la ponte, ce qui comporte le manque d'une sélection adéquate sur les reproducteurs.
Mais revenons à la ponte. Elle est précédée par le nettoyage du substrat choisi, effectué par les deux partenaires. Les œufs sont déposés en petites rangées en mouvement vertical de bas en haut; la fin de chaque rangée est suivie par un passage de fécondation du mâle. Le nombre d'œufs peut varier sensiblement suivant l'âge de la femelle (2-3 ans optimal), les conditions physiques des géniteurs (une diète très variée et riche en vitamines s'impose avant la ponte) et même leurs antécédents génétiques. Normalement, une bonne ponte compte de 300 à 500 œufs, la fourchette allant de 100 à 1 000 œufs environ.

Scalaire « phantôme »

A une température de 28 °C, l'éclosion se déroule après deux jours, pendant lesquels c'est surtout le mâle qui fait preuve d'une agressivité très marquée vis-à-vis des autres poissons éventuellement présents dans le bac de ponte. A l'éclosion, les larves restent fixées au substrat par la tête, au moyen d'un léger filament céphalique assez visqueux, la petite queue vibrant constamment. Il arrive souvent que les larves soient prélevées du substrat de ponte par les parents et transportées sur un autre support, parfois dans de petites cuvettes creusées dans le fond. Le vitellus est résorbé en quelques 2-4 jours, à partir de ce moment les alevins sont en état de se déplacer par eux-mêmes et de se nourrir activement, bien qu'ils soient toujours surveillés par leurs anxieux parents.
Au début leur corps est allongé, au cours de la croissance il se développe peu à peu en hauteur jusqu'à ressembler, dès l'âge d'un mois, à celui des adultes. La première nourriture consistera essentiellement en nauplii d'Artémias, dont les distributions quotidiennes (à l'aide d'une seringue) auront une fréquence minimum de 2-3 repas. A partir de 7-10 jours après la nage libre, cette nourriture sera intégrée et puis ensuite substituée à l'aide d'Artémias de 15 jours, Copépodes congelés, mélange de lyophilisés bien écrasés (Tubifex, Chironomidés, Daphnies, etc), nourriture sèche en poudre pour alevins (vitaminisée), etc.

Scalaire « marbré »

La croissance est assez rapide, la maturité sexuelle est atteinte en captivité à 10 mois (5-6 mois dans certains élevages professionnels d'Asie !). Bien que la reproduction du Scalaire soit aujourd'hui à la portée de tout le monde (je me réfère bien entendu à P. scalare et ses variétés, P. altum étant beaucoup plus difficile), le débutant peut rencontrer néanmoins des difficultés non négligeables. Par exemple, il est courant d'avoir à faire à des « faux couples », composés par deux femelles!

La présence inévitable de quelques œufs non fécondés et susceptibles d'être affectés par la Saprolégniose peut amener à la destruction de l'ensemble de la ponte, si les soins parentaux ne s'avèrent pas efficaces et que la qualité de l'eau est mauvaise (dureté excessive, pollution).
D'après mes observations, l'utilisation du bois de tourbière en tant que substrat de ponte acidophile réduit sensiblement les mycoses des œufs. Il n'est pas rare de constater des anomalies sur les jeunes Scalaires. La réduction ou le manque des opercules est un défaut généralement non génétique, causé par une alimentation peu variée ou par une eau trop douce (conductivité inférieure à 100 microsiemens/cm). Plus graves les malformations de la vessie natatoire (atrophie, absence totale, etc), de plus en plus fréquentes dans les élevages intensifs à cause du manque d'une sélection rigoureuse des reproducteurs, s'agissant d'une anomalie génétique. Les amateurs, quant à eux, devraient mettre un point d'honneur à isoler et ne pas utiliser des reproducteurs porteurs de gènes anormaux.

Elevage de Scalaires à Singapour : chaque bidon renferme un couple en reproduction.









Bibliographie
Elevage de Scalaires à Singapour : chaque bidon renferme un couple en reproduction.
Allgayer R., 1984-1985. Les Pterophylles. Aquarama N° 80, p. 10-13; N° 82 p. 18-21 ; N° 84 p. 14-17
Axelrod H.R., 1993. The Most Complete Colored lexicon of Cichlids. T.F.H. Publ., Inc., Neptune City.
Baensch H.A. & Riehl R., 1993. Aquarium Atlas, vol. 2. Mergus Verlag, Melle.
Conde B. & Terver D., 1981. Pterophyllum scalare-altum Pellegrin, (I) et (II). Fiches N° 213-214, Suppl. à la Rev. fr. Aquariologie, Nancy.
Mancini A., 1995. Scalare : un pesce problematico? Aquarium N°ll (95), p. 28-32.
Riehl R; & Baensch H., 1994. Aquarium Atlas, vol. 1 (4th ed.). Mergus Verlag, Melle.

Scalaire affecté par une malformation de la vessie natatoire, qui l'oblige à flotter longtemps en surface vu le dégonflement très lent. Il suffit de sortir ces sujets de l'eau quelques secondes pour causer le gonflement. Parfois cette anomalie n'est pas d'origine génétique: s'il s'agit d'une infection bactérienne, elle peut être soignée à l'aide d'antibiotiques. Détail d'un « bidon de ponte» : les œufs sont déposés sur les parois, généralement on enlève la femelle pour confier la progéniture (jusqu'aux premiers jours de vie des alevins) aux soins du mâle. Les jacinthes d'eau font fonction d'ombrage et même de « filtration» de l'eau.