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Les Agamidés

par Gilbert MATZ (Aquarama - 1975)

Les Agamidés constituent une importante famille de Lézards, comportant 33 genres et environ 300 espèces (dont certaines ont formé de nombreuses sous-espèces) et peuplant les régions tropicales et subtropicales de l'Asie, de l'Afrique, de l'Australie et du sud-est de l'Europe (Agame stellio). Ils sont par contre absents de Madagascar et de l'Amérique où ils sont remplacés par les Iguanidés qui occupent les mêmes niches écologiques.

En haut : Physignathus lesueurii, En bas : Chlamydosaurus kingii. Photos : G. Matz


La tête est souvent aplatie, les yeux possèdent des pupilles rondes et des paupières ; la langue est large et courte, couverte de papilles ; la dentition est de type acrodonte. Le corps est cylindrique ou déprimé, souvent recouvert d'écailles carénées ou épineuses (queue des Uromastyx). De nombreuses espèces présentent des crêtes, nuchale ou dorsale, d'autres un fanon (Draco volans) ou un sac gulaire (Amphibolurus barbatus) ou une collerette (Chlamydosaurus kingii), enfin, certaines espèces peuvent changer de couleurs, les mâles surtout se parent de couleurs vives en période de reproduction.
Les modes de vie se sont diversifiés et la vie en captivité, à laquelle certaines espèces s'adaptent bien alors que d'autres demeurent fragiles, nécessite un terrarium installé en conséquence : terrarium de type aride (chaud, sec et ensoleillé) pour les espèces originaires des steppes, des savanes et des déserts (Agama, Amphibolurus, Phrynocephalus, Uromastyx) ; terrarium de type tropical humide pour les espèces arboricoles originaires des forêts tropicales (Calotes, Draco) ; aqua-terrarium pour les espèces liées au milieu aquatique (Hydrosaurus amboinensis, Physignathus lesueurii). Les Agames sont insectivores, quelques espèces sont omnivores (Hydrosaurus, Uromastyx) et peuvent, selon la saison et la nourriture disponible, pencher plus vers une alimentation composée d'Insectes ou de plantes. Toutes les espèces sont ovipares.

AGAMES DES SAVANES, DES STEPPES ET DES DESERTS
Le genre Agama comporte environ 60 espèces, toutes originaires de l'Afrique, du sud-ouest de l'Asie et du sud-est de l'Europe. Leur tête, large et triangulaire et le corps sont légèrement ou fortement aplatis. Ils atteignent en moyenne 30 à 40 cm. La coloration est souvent brun grisâtre mais en période de reproduction elle peut devenir brillante, chez les mâles surtout. Très agiles, ils se déplacent avec rapidité à la recherche d'un abri lorsqu'ils sont inquiétés.

Agama agama vit sur les rochers, les buissons, les arbres, les troncs couchés dans les savanes buissonneuses ou boisées et les clairières des forêts de toute l'Afrique, à l'exception du nord et de l'extrême sud. L'Agame à gorge bleue, A. atricollis, habite les savanes boisées de l'est et du sud-est africain (de l'Ethiopie à la Rhodésie).
L'Agame des rochers ou Agama planiceps vit dans les rochers et sur les murs, plus rarement sur les troncs, dans le sud-est africain. Agama stellio, le Stellion ou Agame d'Europe vit, de l'est de la Grèce jusqu'en Jordanie, dans des biotopes secs et sableux, sur les rochers, les falaises, les murs et les troncs des oliviers et des dattiers.
Enfin, quelques espèces des steppes et des déserts nous parviennent assez fréquemment. Agama bibronii, caractérisé par ses touffes d'écailles épineuses entourant le tympan, vit en Afrique du Nord, sur les haut-plateaux, dans les plaines et sur les collines couvertes de rochers ou de grosses pierres. Il est remplacé sur les plateaux pierreux des hamada par l'Agame du désert, Agama mutabilis. Agama caucasica est lié au faciès rocheux et se rencontre sur les rochers, les falaises, entre les galets dans les lits des rivières à sec, surtout en altitude, jusqu'à 3000 m (du sud-est de l'Europe jusqu'au Pakistan). Agama ruderata vit dans les steppes et les déserts sableux et caillouteux du sud-ouest de l'Asie (de la Turquie au nord de l'Arabie, à l'est jusqu'au Pakistan).

Le genre Amphibolurus compte 20 espèces, toutes australiennes, la mieux connue étant Amphibolurus barbatus qui habite les savanes, les régions semi-arides et désertiques. L'Agame barbu est terrestre, court entre les rochers mais se réfugie également sur les arbres ; inquiété, il ouvre la bouche et étale sa collerette gulaire munie d'une frange de longues écailles épineuses.
Chlamydosaurus kingii
, le Lézard à collerette, du nord de l'Australie et de la Nouvelle Guinée, atteint 90 cm. La tête est entourée d'une collerette qui, repliée, atteint le tiers antérieur du corps ; elle est couverte de grandes écailles carénées et sa bordure dorsale est terminée par des écailles pointues. Il mène une vie essentiellement arboricole, chassant le jour les gros Coléoptères et les Sauterelles, dormant la nuit allongé sur une branche. Lorsqu'il est poursuivi, il s'enfuit en courant debout sur les membres postérieurs, le corps en position presque verticale mais interrompt de temps en temps sa course pour faire face, collerette largement déployée.
Dans les steppes sableuses et caillouteuses, sur les rochers, vivent les Agames à tête de Crapaud ou Phrynocéphales. 40 espèces, de petite taille, à tête aplatie et corps trapu, vivent en Asie centrale. Quelques espèces sont parfois importées : Phrynocephalus helioscopus, P. versicolor et P. mystaceus du sud-ouest et du centre de l'Asie (la dernière se caractérise par des replis cutanés situés aux angles de la bouche) et P. scutellatus de l'Iran au Pakistan.

Le genre Uromastyx comprend 13 espèces de Lézards très caractéristiques, à tronc aplati et queue large, recouverte d'écailles épineuses et servant d'arme défensive au " Fouette-queue ". Ils habitent les régions semidésertiques ou désertiques, les anfractuosités des rochers, les falaises, les collines et les plateaux pierreux (hamada) où ils creusent des galeries dans le sol meuble (argileux) sous les rochers. Les jeunes sont principalement insectivores alors que l'adulte se nourrit surtout de plantes. L'espèce type, Uromastyx acanthinurus a déjà été traitée (Aquarama, 1969, 3 (7) 39-42) ; elle habite les déserts de l'Afrique du Nord, du Maroc à l'Egypte. U. hardwickii est fréquemment importé de l'Inde et du Pakistan où il vit dans les régions semidésertiques à végétation clairsemée.
Lorsque les conditions de température et d'ensoleillement sont bonnes, les Agames sont des Lézards très actifs ; un terrarium très spacieux est indispensable : 200 x 100 x 100 cm étant le minimum, surtout pour les animaux de grande taille comme le Chlamydosaure. Il est aménagé en terrarium de type sec et reçoit comme sol une épaisse couche de sable sur laquelle sont disposés des galets et un amoncellement de rochers ménageant des abris. Pour éviter que les Lézards soient écrasés lorsqu'ils creusent par les rochers, ceux-ci peuvent être cimentés entre eux ; on peut également cimenter entre les rochers formant la base, des tuyaux en ciment qui seront utilisés par les Lézards comme galeries. Aux espèces à moeurs plus arboricoles (Agama agama, A. atricollis, A. stellio, Amphibolurus barbatus, Chlamydosaurus kingii), on introduit dans 'le terrarium, d'épaisses branches dont quelques-unes sont horizontales. Toutes les espèces vivent dans des biotopes non couverts, à température élevée mais avec abaissement nocturne, et à éclairement et ensoleillement importants. Il faut combiner plusieurs types d'appareils électriques : au-dessus du terrarium (couvert par un grillage et non une vitre) sont suspendues des ampoules infrarouges munies d'un réflecteur et des lampes fournissant une luminosité intense (lampes Mazda-Sol, tubes fluorescents, surtout Vita-Lite) ; sous le fond du terrarium est disposée une plaque électrique ou un câble chauffant ; la température diurne de l'air et du sol est comprise entre 30 et 32°C et sur une partie du sol ou au sommet des rochers, elle doit atteindre 35° et même 35 à 40°C pour les espèces désertiques (Agama mutabilis, etc., Phrynocéphales, Uromastyx) ; en aucun cas la température diurne ne doit être inférieure à 28°C, par contre, la nuit, elle est abaissée à 18 ou 20°C. Les rayons ultra-violets sont indispensables et doivent être pratiquement dispensés journellement, de préférence le matin pour " réveiller " les Lézards, lorsqu'ils partent à la recherche de la nourriture. Celle-ci consiste surtout en Insectes que toutes les espèces d'Agames consomment en grande quantité ; ils reçoivent des espèces variées, alternativement Criquets, Sauterelles, Grillons, Blattes, chenilles et papillons, vers de farine et autres Coléoptères (Hannetons, etc), Hyménoptères (larves d'Abeilles, fourmis qui constituent la nourriture principale des Phrynocéphales), mouches, Araignées, etc. ; Agama agama, Amphibolurus barbatus et le Chlamydosaure chassent également de petits Lézards et acceptent des souriceaux ; enfin, de nombreuses espèces consomment, en plus des Insectes, des végétaux (Agama caucasica), parfois plutôt des fleurs et de la salade (Agama stellio), parfois des fruits, poire, pomme ou banane (Amphibolurus barbatus), l'alimentation à base de végétaux devenant presque exclusive chez l'adulte des Uromastyx (fleurs de pissenlit, de trèfle, salades, trèfle, plantin, banane, raisins frais et secs, etc).
Un bassin d'eau est le plus souvent inutile, parfois même dangereux s'il est trop profond ; on peut néanmoins utiliser une soucoupe lourde qui ne puisse être renversée car le sable ne doit pas être mouillé ; l'eau est surtout léchée lorsqu'elle est pulvérisée le matin sur les rochers ou les plantes, celles-ci doivent être choisies robustes et buissonnantes. Mais certains Agames ne boivent pas assez ou ne savent pas boire dans une coupelles : les Uromastyx sont baignées une fois par semaine ou de l'eau est étalée sur leur dos et absorbée par la peau ; les Chlamydosaures, vu leur grande taille, ont besoin de beaucoup d'eau, on peut les habituer à venir boire les gouttes à une pipette ou à un compte-goutte.

AGAMES DES FORETS TROPICALES HUMIDES
Draco volans habite le sud-est de l'Asie. Il existe une quinzaine d'espèces assez rarement importées car les " Dragons volants ", d'après de nombreux auteurs, sont difficiles à maintenir en captivité, les difficultés provenant des besoins alimentaires. Petit Lézard, atteignant une quinzaine de centimètres, de coloration assez terne, vert olive ou gris foncé ; seul le fanon gulaire des mâles est jaune vif. Des " ailes " situées de part et d'autre sur les flancs de l'animal sont formées par un prolongement des côtes, reliées entre elles par une membrane cutanée, souvent vivement colorées de rouge, jaune vif, bleu ou noir. Repliées le long du corps au repos, ces " ailes " se déploient lorsque le Lézard s'élance d'un arbre à l'autre, en vol plané. Ils mènent une vie essentiellement arboricole dans la forêt tropicale humide et les plantations tropicales et se nourrissent surtout de fourmis.
Calotes versicolor, le Lézard arlequin ou " Suceur de sang " (nom donné en raison de 'la belle coloration nuptiale des mâles), mène une vie arboricole et habite les forêts humides, les clairières, les arbrisseaux et, durant la saison sèche, sur les rochers, le long des rivières, dans les oasis et jusqu'aux alentours des habitations, de tout le sud-est asiatique, de l'Afghanistan à Sumatra. Cette espèce, très commune, est fréquemment importée ainsi que d'autres espèces originaires de la même région et dont la biologie est identique : C. calotes (sud de l'Inde et Ceylan), C. cristatellus (Presqu'île de Malacca, Indonésie, Philippines) et C. jubatus (Indonésie, Philippines). Toutes sont magnifiquement colorées, surtout en période de reproduction : le dos est vert brillant, bleuâtre, avec des bandes blanches, vert foncé ou rouges ; la tête est parfois rouge intense. Strictement arboricoles, ils se déplacent avec beaucoup d'agilité sur les troncs et dans les branches et se nourrissent d'Insectes. C. versicolor dépose, entre juin et septembre, une ponte comprenant 5 à 20 oeufs mesurant 20 sur 10 mm ; l'éclosion des jeunes a lieu après 40 à 60 jours d'incubation ; ils mesurent de 6 à 9 cm.
En captivité, ces Lézards très agiles demandent un terrarium très spacieux, d'au moins un mètre cube pour deux animaux. Il sera de type tropical humide, grillagé sur 2 ou 3 côtés pour obtenir une bonne aération. La paroi arrière peut être recouverte d'écorces de chêne-liège qui laissent des niches recevant des plantes grimpantes. Le sol est constitué de terre de forêt et de tourbe. De nombreuses grosses branches et des plus fines sont indispensables ; une grosse racine tortueuse peut accueillir des épiphytes. Les Lézards ne descendent que rarement au sol ou remontent immédiatement après avoir plané (Draco volans). Ils ne détruisent pas les plantes, ce qui nous permet d'introduire une végétation dense sans être obligé de remplacer continuellement les plantes. Il faut prévoir un bassin d'eau assez plat mais l'eau est prise surtout sous forme de gouttes sur les plantes qui sont fréquemment aspergées ; ces fréquentes pulvérisations d'eau permettent également de maintenir un degré hygrométrique élevé de 80 à 90 Mi. Un éclairage intense par tubes fluorescents ou Vita-Lite est surtout indispensable pour les plantes. Une température de 29 à 32 °C est obtenue par un chauffage disposé sous le terrarium ou par un système TOFOHR, la nuit, elle est abaissée à 23 à 25 °C ; les lampes infrarouges ne sont pas utilisées car elles déssèchent l'atmosphère. La nourriture consiste en Insectes qui doivent être fournis en grande quantité : Grillons, chenilles et papillons (Galleria), Criquets, Araignées et pour Draco volans des fourmis qui représentent l'essentiel des proies consommées dans la nature mais il faut non pas des fourmis isolées mais des colonies formées de ces Insectes et dont les individus, passant à portée de la langue d'un Dragon, se font gober les uns après les autres (KASTLE, Aquarien Magazin, 1972, 6, 376-378).

AGAMES LIES AU MILIEU AQUATIQUE

1. Agama brbronh. 2. Amphibolurus barbatus. 3. Physignathus cocincinus. Photos : G. Matz

Le genre Physignathus comporte 7 espèces asiatiques et australiennes. Physignathus lesueurii ou Agame aquatique habite la Nouvelle Guinée et l'est et le sud-est de l'Australie. Il vit sur les arbres et les rochers au bord des cours d'eau et n'hésite pas à plonger d'une grande hauteur lorsqu'il se sent menacé. Sa tête et son dos sont surmontés d'une crête épineuse qui se prolonge jusqu'à la queue ; il atteint 90 cm. Plus coloré que les Agames des régions arides, son dos est brun et noir, la tête gris clair, la face ventrale du mâle adulte rouge.
P. cocincinus
, espèce voisine originaire du sud-est asiatique, est vert et présente le même mode de vie et atteint près d'un mètre. Enfin, Hydrosaurus amboinensis, le plus grand Agame, atteint 1 mètre. Originaire de l'Indonésie, de la Nouvelle-Guinée et des Philippines, il vit sur les arbres surplombant les rivières et les étangs où il cherche refuge lorsqu'il est inquiété car il est à la fois arboricole et aquatique ce que laisse déjà deviner sa queue aplatie latéralement ; son dos de coloration verte, est surmonté d'une crète. Ces animaux ne doivent en aucun cas avoir un terrarium de dimensions inférieures à 2 m de long et 1 m de haut qui ne représentent qu'un minimum ; si on ne peut le leur offrir, mieux vaut renoncer à prendre ces animaux qui sont plus à l'aise dans une grande installation d'un vivarium public. Le terrarium peut être construit comme celui décrit récemment pour les Crocodiles (Aquarama, 1973, 7 (21) 20-24) car il faut en effet un aqua-terrarium, la moitié ou au moins le tiers de la surface du sol étant occupée par un bassin d'eau muni d'une bonde facilitant l'écoulement de l'eau au moment de son changement. La partie terrestre comporte un sol de gravier fin ou est recouverte de grandes pierres plates cimentées et permettant un lavage et un brossage fréquents (prévoir un emplacement recevant un bac avec un mélange de terre de bruyère et de tourbe maintenu humide, pour recevoir une éventuelle ponte). D'épaisses branches tortueuses partent d'un angle du terrarium et viennent surplomber le bassin. La température diurne est à maintenir entre 28 et 30 °C aussi bien pour l'eau que pour l'air, avec un léger abaissement à 25 °C la nuit (jusqu'à 20° pour P. lesueurii). L'évaporation de l'eau du bassin et de fréquentes pulvérisations sur les plantes (nombreux épiphytes sur les branches) maintiennent une humidité élevée.
En début de captivité, ils se montrent farouches et viennent se frotter le museau sur les vitres en faisant le tour de leur nouvel habitat qui ne devra pas montrer d'aspérités (verre, vis, etc) qui risqueraient de blesser les animaux (les photographies parues dans des revues ou des livres récents montrent le plus souvent des animaux à museau abîmé); on peut éviter ces accidents en doublant la vitre sur l'intérieur et sur deux tiers de la hauteur par des sacs de jute qui sont retirés après 5 à 7 jours lorsque les animaux se sont calmés. On peut alors commencer à alimenter ; ces Lézards consomment en grande quantité de gros Insectes, Criquets et Sauterelles, Grillons, Hannetons, vers de farine, chenilles, souriceaux, viande de boeuf coupée en dés et enrichie de vitamines, aliments en boîte pour chiens mais aussi fruits banane, pomme, raisins, tomate, carottes rapées.

EN CONCLUSION
La famille des Agamidés offre de nombreuses espèces qui s'adaptent bien à la captivité, à condition que nous respections les conditions écologiques naturelles : chaleur, lumière et rayons ultra-violets pour les espèces originaires des biotopes non couverts, steppes, déserts et savanes ; terrarium de type tropical humide, bien planté pour les espèces originaires des forêts tropicales ; aquaterrarium très spacieux pour les grandes espèces liées au milieu aquatique ; enfin, toutes les espèces ont besoin de beaucoup d'espace et d'une nourriture riche et variée, différents élevages d'Insectes étant indispensables pour les longs mois d'hiver.
Si on ne peut respecter ces exigences élémentaires, il est inutile de vouloir garder des Agames car très vite Ils dépériraient et meurent sans avoir montré leur activité incessante et leurs moeurs pittoresques.