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UNE PLANTATION LUXURIANTE
L'action, la réaction et la diffusion du gaz carbonique

par Philippe ISSEMANN (1983) - AQUARIUM 32, STRASBOURG.
Un aquarium luxuriant où plantes et poissons croissent en toute quiétude crée un élément de décoration dans nos foyers qui s'il est bien réalisé vous apportera joies, satisfactions personnelles, admiration et félicitations de vos amis et collègues. Néanmoins, l'exploitation rationnelle d'un aquarium nécessite une bonne connaissance de la biologie des animaux et des végétaux introduits.

Aquarium hollandais (M. N.F. Bakboord) où l'usage du CO2 est permanent. Photo: J. Teton

Tout débutant s'est heurté aux problèmes que pose la culture des plantes, pourtant une croissance rapide et régulière passe par l'action combinée de l'eau, de la lumière, du gaz carbonique dissous dans l'eau, de la température du milieu, des oligo-éléments contenus dans l'eau et le sol (métaux, sulfates, phosphates...) distribués en proportions égales et suffisantes. Ceci équivaut à appliquer la loi des facteurs limitants, à savoir que toute croissance de végétaux doit satisfaire à la coordination de l'ensemble de ces facteurs, sans excepter aucun. Toute limitation de l'un d'eux inhiberait cette croissance.
Sans rentrer dans le détail qui dépasse l'objet de cet article, il faut tout de même évoquer d'autres facteurs dont dépendent cette croissance:
- la profondeur de l'aquarium; en effet plus la hauteur de l'eau est importante plus la quantité de lumière aux pieds des plantes décroît. En règle générale, 80 cm semble être la norme à ne pas dépasser, au-delà, outre les problèmes d'accessibilité, les puissances en éclairage risquent de conduire à des dépenses exagérées.
- la couleur de l'eau: il faut proscrire les produits utilisés à long terme tels que tourbe, produits à base de tourbe, médicaments qui colorent l'eau, qui absorbent telle ou telle bande de spectre de la lumière.
- la puissance des courants: mis à part certaines espèces d'eau vive, les plantes aquatiques dans leur milieu vivent généralement en eau stagnante ou semi-stagnante. Il ne faut pas considérer l'aquarium d'eau douce comme l'eau de mer où celle-ci doit être continuellement saturée en oxygène.
LE CYCLE DU CARBONE
Chez les végétaux chlorophylliens telles que nos plantes aquatiques, les synthèses des matières organiques nécessaires à leur métabolisme peuvent être conduites à partir de substances minérales très simples. Le carbone élément principal des molécules organiques, voit sa source, soit par le gaz carbonique (ou dioxyde de carbone = CO2) soit éventuellement par les ions carbonatés acides dissous dans le milieu. L'absorption par les végétaux de ces composés caractérise l'organisation du carbone minéral. Dans nos aquariums, tout ce qui vit et respire consomme de l'oxygène (O2) et libère du gaz carbonique (CO2), outre les poissons, tous les animaux introduits tels que escargots, daphnies, vers divers, crevettes sont avides d'O2 nécessaire à leur développement. Comme producteurs de CO2 nous pouvons de plus citer la décomposition aérobie et anaérobie, les déchets, excréments, les nourritures non consommées qui sous l'effet des bactéries sont transformés en bout de chaîne en corps simples (eau, gaz, sels...).
Par contre, les plantes par le phénomène complexe de la photosynthèse fixent le gaz carbonique contenu dans l'eau et le transforment principalement en hydrate de carbone (base de la nourriture de tout organisme vivant), d'autres produits tels que les glucides comme l'amidon, les lipides, des protides sont également élaborés, l'oxygène rejeté n'est en fait qu'un sous produit de la réaction photosynthétique.
Chimiquement ce procédé peut s'exprimer par la formule admise:
6 H2O+ 6 CO2+ énergie radiante C6H12066+6 O2
eau + gaz carbonique + lumière - hydrate de carbone + oxygène.
Lorsque l'on sait que 50 à 90% de la structure des plantes séchées est constituée de carbone, on mesure l'importance de cet élément.
La photosynthèse se traduit donc à la lumière par l'absorption du CO2 et le rejet de l'O2. Il y a donc échange permanent entre ces deux gaz. A l'obscurité, les plantes inversant le processus qui s'appelle respiration, libèrent elles aussi du CO2 pour absorber de l'O2 mais en quantité négligeable si l'on considère que la période d'éclairement est supérieure à la période de repos. Il en est de même du métabolisme des animaux qui est réduit à un minimum. Les risques d'asphyxie existent mais doivent être compensés par un peuplement optimum des aquariums et par une bonne circulation de l'eau, une bonne aération en surface. Malheureusement, ces échanges gaz carbonique, oxygène penchent essentiellement vers le second, un déficit en CO2 dissous est le cas le plus fréquemment répandu dans nos aquariums.

TABLEAU I
Concentration optimum de CO2 libre en mg/I en fonction de la teneur KH du milieu à une température de 25 °C

KH
CO2 libre
KH
CO2 libre
KH
CO2 libre
1
2
3
4
5
6
7
0,01
0,11
0,41
0,96
1,88
3,24
5,18
8
9
10
11
12
13
14
7,25
10,96
15,1
19,1
25,6
33,4
41,6
15
16
17
18
19
20
51,2
61,8
73,9
88,1
104,3
120,5

TABLEAU II

Lorsque l'éclairement n'est plus un facteur limitant (ni la température) jusqu'à des concentration de 2 à 4 % de CO2 la photosynthèse augmente. On arrive à une saturation rapide quelle que soit la valeur de l'éclairement pour une concentration de CO2 de 1 à 4%. A des valeurs dépassant 5 % une saturation importante apparaît, les tissus assimilateurs s'engorgent et provoquent alors une inhibition photosynthétique par accumulation de substances toxiques.

TABLEAU III

Plus le taux de CO2 augmente plus l'intensité de la photosythèse augmente. A des valeurs trop fortes d'éclairement, une saturation apparaît, courbe descendante, il apparaît que la photosynthèse est au maximum pou des valeurs optimums.

ACTION ET REACTION DU GAZ CARBONIOUE
Qui n'a pas fait l'experience lors de l'installation d'un bac planté de constater apres une durée variable l'apparition d'un dépôt blanchâtre sur les feuilles des plantes, les roches et les parois du bac. Une analyse de cet incident nous fournit un exemple flagrant de la raréfaction en CO2 du milieu dans cet aquarium. En effet, lorsque celui-ci est épuisé, les plantes sont capables de dissocier les molecules de bicarbonate de calcium (CO3H- et CO3-), élément lié à la dureté en carbonate KH de l'eau, en CO2 et en molecules de carbonate de calcium qui sont insolubles, se déposent ainsi grossièrement. Le phénomène disparaitra généralement dès l'apparition des poissons : un équilibre entre producteurs et consommateurs en CO2 doit s'établir et le contrecarrer.
II y a bien lieu de distinguer les deux formes de source de CO2 en aquarium, l'une est très libre et instable c'est le CO2 pur, l'autre est associée à des sels pour former des bicarbonates de calcium, de magnesium responsables de la dureté carbonatée de l'eau.
Un défaut majeur constaté dans de nombreux aquariums est l'emploi d'aérateur à bulles qui par brassage trop intense de l'eau, des couches inférieures aux supérieures, crée un mouvement ascensionnel chargé de la saturer en oxygène mais également de chasser le CO2 libre dissous.
En effet, qui dit saturation en 02 dit raréfaction du CO2. Nous maintenons ainsi le deficit permanent de la teneur de l'eau en CO2.
Loin de vouloir proscrire à tout prix cet accessoire utile dans les cas de surpopulation en poissons ou pour effet décoratif, il est à éviter et à remplacer par un brassage mécanique interne (pompe mécanique). Les filtres exterieurs nécessitant l'emploi de pompes à air sont evidemment aussi à rejeter. L'eau refoulée par I' intermediaire dune canne de rejet ou d'une rampe est continuellement brassée donc liberée de son CO2.
Rares sont les accidents à imputer a l'empoisonnement par le CO2 éxeption faite des aquariums surpeuplés ou il a une action directe et immédiate sur le sang et le systeme circulatoire provoquant la suffocation des poissons, dans ce cas, le diffuseur à bulles est préconisé.
La diffusion du gaz carbonique peut donc s'averer nécessaire comme dans le cas cité et peut contribuer fortement en outre à une amélioration de la croissance des plantes.
LE CO2 DANS L'AOUARIUM ET DANS L'AIR EXTERIEUR
Sachons tout d'abord que la diffusion du CO2 en aquarium dépend de deux facteurs primordiaux, d'une part de la température qui dans notre cas se situe toujours aux alentours de 25 °C, d'autre part de la dureté carbonatée KH de l'eau. Plus la dureté KH est élevée plus le taux de CO2 libre dissous est grand (correlation entre le CO2 libre et associe aux sels pour former des bicarbonates). Le tableau 1 de solubilité du CO2 libre vous donne un apercu des concentrations obtenues en fonction de la teneur en bicarbonate KH dans l'eau a une température de 25 °C.
L'air extérieur contient environ de 0,025 % a 0,03 % de CO2 pur par volume, par contre ce gaz se laisse dissoudre dans l'eau dans des proportions de 2 a 3 fois inférieur à celles de l'air à raison de 0,6 mg/I.
Des travaux relatifs à l'enrichissement de l'atmosphère en CO2 ont été menées par des scientifiques, d'ailleurs en laboratoire les experiences se font généralement en atmosphère enrichie en CO2.Ils ont montré par exemple que pour la culture des tomates sous serre, les concentrations de CO2 de l'air étant maintenues au niveau de 0,1 % a 0,15% durant la période d'éclairement. Les tomates croissant sous des concentrations élevées de CO2 produisent par rapport au taux normal atmosphérique des récoltes de 20 a 120 % plus élevées avec des fruits plus hatifs. L'influence de la teneur en CO2 sur l'augmentation de la précocité de la récolte dépend de l'intensité de la lumiere pendant la periode d'enrichissement en CO2 suivant les espèces et les saisons choisies.
Les horticulteurs sont confrontés aux mémes problèmes. L'air d'une serre contient souvent moins que le pourcentage indiqué 0,03%. En dessous de cette valeur, on constate une baisse de la croissance particulièrement en hiver lorsque les auvents de la serre sont fermés, la concentration en CO2 tombe fortement après le lever du soleil (0,0125%) et se maintient à un taux faible durant la journée ne permettant pas ainsi aux plantes une activité normale. La combinaison de deux facteurs; appoint de lumière et diffusion complementaire de CO2 favorise un rendement maximum de la croissance des fleurs et des légumes cultives. L'action favorable de I'enrichissement de l'atmosphere en CO2 se manifeste dans la pratique agricole par la fumure aérienne ou fumure carbonique, au dessus du fumier dans les couches des maraichers, la proportion de CO2 peut atteindre 0,25 % soit 10 fois plus que la normale, elle provient de la respiration des racines et des organismes anabrobies, de la fermentation du terreau.
A titre d' information, pendant la belle saison, une forêt peut assimiler une quantité de CO2 égale à celle qui est contenue dans la colonne d'air située au-dessus d'elle jusqu'à 50 m de haut. Malgré le renouvellement rapide du CO2 par diffusion, la teneur en CO2 de l'atmosphere peut tomber en dessous de la valeur optimum de 0,03 % entrainant une baisse de la croissance. En aquarium en dessous d'une certaine concentration en CO2 optimum, les plantes végètent, stagnent, meurent dans les cas les plus graves malgré le respect des divers autres éléments, température, lumière composition de l'eau et du sol. Un enrichissement en CO2 apportera une amélioration de la croissance des plantes de plus, il favorisera l'équilibre CO2 libre et bicarbonate conservant automatiquement le pH dans des limites raisonnables.
Nous pouvons bien évidemment contrôler la concentration du CO2 libre de l'eau de notre aquarium. Diverses pochettes de mesures sont commercialisées par les grandes marques de produits aquariophiles, malheureusement elles se trouvent difficilement.
Elles proposent soit une mesure directe du CO2 dissous dans l'eau en mg/I à l'aide de plusieurs indicateurs et d'une éprouvette, (Hilena Messung CO2), soit une mesure globale à l'aide d'un indicateur et d'un accessoire à fixer dans l'aquarium qui en fonction de la dureté carbonatée fournit une donnée d'excès, d'équilibre, ou de rarefaction du CO2 libre dissous (Dupla - CO2 - Test).
Après ces considerations d'ordre général et technique qui ont bien montrées l'importance de cet élément fondamental, passons à la pratique.
PRODUCTION DU CO2
Plusieurs solutions s'offrent à l'amateur désireux, soit de le produire lui-même, soit de l'acheter sous différentes formes commercialisées.
• production du CO2 par fermentation
A l'aide d'un mélange d'eau, de sucre, de levure (proportion pour un litre d'eau, 100 g de sucre, 2 g de levure de boulanger) contenu dans un récipient adéquat hermétiquement fermé du type bidon plastique ou bombonne de verre de 2 à 10 l de contenance.
La décomposition anaerobie va produire après introduction du mélange au bout de quelques jours et pour une durée variable pouvant dépasser un mois du CO2 sous pression.
II est nécessaire de remuer le mélange de temps en temps. La production est constante.
• production du CO2 à l'aide de l'appareil Hilena diffusion gerät.
Cet appareil nécessite l'emploi des cartouches de CO2 bien connues des menagères dans l'utilisation des bombes à crèmes chantilly. La cartouche contenue dans le corps de l'appareil est perforée et le gaz maintenu sous pression. La diffusion du gaz s'effectue manuellement suivant les besoins à l'aide d'un robinet dans le diffuseur à membrane associée.
La commercialisation de cet appareil tend actuellement disparaitre.
• production du CO2 par réaction chimique (appareil Zéo)
Le CO2 est produit par la réaction engendrée par le contact de l'acide chlorhydrique sur une pierre calcaire. La production est elle aussi constante dans ce cas. Cet appareil est vendu dans le commerce aquariophile.
• production du CO2 à l'aide de bombe aérosol (CO2 Floramat)
Ce type de produit récemment commercialisé par differentes marques n'est plus ni moins qu'une bombe de gaz comprimé contenant quelques litres. Ces appareils sont associés à des diffuseurs du type cloche renversée. La diffusion s'effectue par une simple pression sur la valve de sortie.
• production du CO2 à l'aide de bouteille industrielle
Ces bouteilles de 5 à 10 kg ou plus de gaz alimentaire voient leur usage, soit en médecine, soit en industries alimentaires. Leur utilisation nécessite l'emploi d'un détendeur manométrique relativement sensible.
La production est constante grace à l'emploi du détendeur.
Je citerai également les eaux gazeuses commercialisées, le gaz sous pression est en effet du CO, mais en outre leur prix élevé leur utilisation pose trop de problèmes et de dangers.

DIVERS MOYENS DE PRODUCTION DU CO2:
1-2. Production par fermentation. 3 Production par réaction chimique (appareil ZEO). 4. Producion à I'aide de l'appareil HILENA.
5. Production à l'aide d'une bombe aérosol FLORAMAT. 6. A droite: appareil CO2 LASO (de Vitakraft) monté sur un filtre-pompe. Au milieu on remarque le robinet nanti de la petite bouteille de CO2. 7. Détails du dispositif d'approvisionnement en CO2 (appareil Vitakraft). De gauche a droite: mini bouteille, gaine de maintien, robinet. 8. Bouteille de CO2, type industriel.

DIFFUSION DU CO2
De même que pour la production, la diffusion peut s'effectuer de différentes manières présentant chacune leur originalité et leurs inconvénients.
• diffusion à l'aide de diffuseur pierre ou bois
Le diffuseur utilisé doit être choisi parmi les modèles à fines bulles qui par la surface importante de contact direct eau-gaz permet un meilleur rendement de la diffusion. Ce diffuseur peut être associé aux producteurs de CO2 par fermentation, réaction chimique ou bouteille sous pression. Nous avons vu précédemment que l'eau ne peut dissoudre qu'une quantité limitée de CO2 libre, une diffusion massive et permanente du gaz peut entraîner rapidement une saturation du milieu et amener l'asphyxie des animaux par empoisonnement. Il est donc à utiliser avec précautions, l'observation du comportement des poissons est à surveiller.
• diffusion à l'aide de l'appareil Hilena gerät.
Ce diffuseur se présente sous la forme d'un tube percé d'un trou à l'extrémité inférieure et coiffé d'une membrane semi-perméable à l'extrémité supérieure. La diffusion s'effectue après remplissage du tube en CO2, immergé sous l'eau par contact gaz-eau par l'intermédiaire de la membrane. Ce diffuseur dont plusieurs appareils peuvent être d'ailleurs mis en série est aussi à associer aux autres producteurs de CO2.
L'avantage de cet ensemble est que la diffusion du gaz s'effectue suivant la demande du milieu, mais outre son aspect peu décoratif, vu la faible surface en contact et le peu de volume engendré qui oblige à des fréquents remplissages, il est prédisposé uniquement à de petits aquariums. La membrane se colmate rapidement par l'apparition d'algues dont on se débarrasse en trempant celle-ci dans de l'eau de javel.
• diffusion à l'aide de l'appareil LASO-CO2 DIFFUSOR.
Cet appareil récemment commercialisé par les Ets VITAKRAFT est constitué d'une cuve à barbotage qui se raccorde sur la conduite d'eau filtrée. Dans cette cuve l'eau filtrée est maintenue continuellement en mouvement et le mélange CO2 x eau est optimal. L'appareil est alimenté en CO2 à l'aide d'une capsule qui s'adapte sur un robinet spécial. Il peut également être alimenté par une bouteille de CO2. Le LASO CO2 DIFFUSOR peut être raccordé à tous les types de filtres/pompes dont le débit ne dépasse pas 750 l/h.
• diffusion à l'aide des cloches commercialisées
Bien souvent associés aux bombes aérosols, ces diffuseurs se présentent sous formes d'un récipient adéquat renversé relié aux producteurs par un tube et immergés sous l'eau. Une fois rempli par quelques pressions sur la valve de la bombe, la diffusion s'effectue par contrat directe gaz-eau suivant les besoins.
Avantages et inconvénients sont les mêmes que ceux cités auparavant: diffusion lente et progressive, peu de surface en contact, peu de volume de gaz, appareil peu esthétique, réservé aux aquariums de faible contenance.
RECHERCHE DU DIFFUSEUR IDEAL
Avec les avantages que proposent les diffuseurs cités auparavant, le diffuseur que je propose répond à tous les besoins et ressoud la plupart des problèmes énumérés.
Une analyse de l'eau de l'aquarium fait apparaître une dureté carbonatée KH qui d'après le tableau de solubilité correspond à une concentration optimum de CO2 à atteindre.
Ainsi plus l'eau est douce moins de CO2 doit y être dissout.
Il doit donc exister une relation entre la surface de diffusion en contact direct et l'eau pour obtenir cette concentration optimum. Gardant le principe de la cloche qui par une diffusion lente, sans excès puisque l'excédent de gaz peut s'échapper, donne le rendement maximum, j'ai développé un diffuseur plaque que l'on peut adapter à tous les aquariums, il se fixe au niveau supérieur de la cornière ou du renfort, n'altérant pas ainsi la beauté du décor, généralement la hauteur de la cornière ou du couvercle masquant le niveau de l'eau suffit à cacher celui-ci.
Il s'agit ni plus, ni moins que d'un plateau parallélépipédique renversé, confectionné à l'aide de verre assemblé à la colle au silicone ne dépassant pas deux à trois centimètres de hauteur.
La surface se calcule en fonction de la dureté KH et de la contenance de l'aquarium. Le récipient renversé baigne ainsi dans l'eau à une profondeur d'environ un centimètre, le gaz en contact direct avec l'eau se dissous.
Un tuyau maintenu à l'aide d'une ventouse amène le gaz provenant des différents producteurs de CO2 (fermentation, réaction chimique, bombe aérosol, bouteille industrielle), constamment ce qui permet d'obtenir à tout moment un équilibre de la concentration.
Un tel diffuseur permet de s'adapter à toutes les tailles de bacs, plus la surface est importante, plus le volume de gaz en contact est grand. Après divers tâtonnements et essais infructueux, on peut établir que pour une contenance de 100 litres d'eau et une concentration de 10 KH, la surface de diffusion à considérer se situe aux alentours de 30 cm2, en dessous elle peut être réduite, au-delà, on ajoutera suivant la place disponible dans l'aquarium 20 cm2 par degré KH supplémentaire, soit par exemple 50 cm2 pour 11 KH pour 100 litres, 90 cm2 pour 13 KH pour 100 litres. Dans un aquarium, la dureté carbonatée ne dépasse rarement pas 15 KH (bac d'ensemble, eau douce, eau dure).
La forme du diffuseur doit s'adapter à la conception de l'aquarium (longueur, largeur), ainsi pour un aquariums en verre collé, le diffuseur est coincé entre le ou les renforts frontaux, dorsaux ou transversaux suivant l'apparence et la forme du décor.
Il est primordial pour assurer une diffusion réelle que le diffuseur soit placé à proximité du rejet de l'eau, du filtre ou à un point du bac où l'eau circule bien, la répartition uniforme de l'eau chargée en gaz n'en sera qu'améliorée.

1. Grand diffuseur cloche (vu de biais).
2 Petit diffuseur cloche (vu de biais).
3. Petit diffuseur cloche (vu par le dessus).
4. Petit diffuseur cloche (vu par le côte-épaisseur).
5-6-7 et 8. Vues des clips de maintien à l'aquarium. Photos: J. Teton .
1. Bombe de CO2 et diffuseur cloche.
2. Bombe FLORAMAT.
3-4-5. Alimentation du diffuseur en CO2 à l'aide d'une bombe FLORAMAT. Photos: J. Teton


J'utilise pour ma part une bouteille muni d'un détendeur qui alimente actuellement deux aquariums de 600 I et 300 I, le réglage du détendeur puis d'un robinet pour chaque bac par diffuseur est rendu nécessaire par l'éloignement, le débit et la pression différente entre les deux bacs. La diffusion peut s'effectuer constamment, même la nuit, néanmoins si vous désirez la stopper durant la période de respiration des plantes, il faut intercaler un robinet pour éviter le retour de l'eau dans les canalisations par auto-siphonnage et un réglage journalier du débit délicat.
CONCLUSION
Depuis plusieurs années, je me suis penché sur les problèmes de la diffusion du CO2 en vue de l'amélioration de la croissance des plantes. Les résultats obtenus sont spectaculaires pour les espèces à croissance rapide du genre Hygrophyla ou Vallisneria, moins pour les espèces à croissance lente comme les Cryptocoryne.
Pour de petits aquariums, les modèles commercialisés sont acceptables, au-delà une solution plus pratique s'impose. De toute évidence, la culture des plantes s'acquiert par le respect de tous les facteurs et par une expérience que seule une longue pratique amène. On sait que la patience est la vertu de tous les aquariophiles passionnés.
Qui veut la fin, veut les moyens!
BIBLIOGRAPHIE
BACK - MASCRE - DEYSSON. BOTANIQUE GENERALE (3 tomes).
BRUNEL J.P. Editions Doin. PHYSIOLOGIE VEGETALE (3 tomes), tome II.
CHOUARD P. et N. DE BILDERLING. Editions Gauthier Villars. PHYTOTRONICS IN AG R ICULTURAL AND HORTICULTURAL RESEARCH.
PAFFRATH K. Landbuch Verlag GmbH Hannover. BESTIMMUNG UND PFLEGEN VON AQUARIENPFLANZEN.
SCULTHORPE. CD. MA., F.L.S. Lecturer in Botany, West Ham.College of Technology, London. THE BIOLOGY OF AQUATIC VASCULAR PLANTS.
BIBLIOGRAPHIE AQUARAMA
(La croissance des plantes d'aquarium étant étroitement liée à quatre facteurs essentiels et cohérents: CO2 - LUMIERE - TEMPE-RATURE - NUTRITION (loi du minimum) il est donc important pour le lecteur d'avoir connaissance des articles antérieurement parus dans AQUARAMA et qui sont associés à cette notion des facteurs limitants.
BASTIEN M. L'UTILITE DES PLANTES EN AQUARIUM, LEURS ROLES ET LEURS BESOINS. Aquarama n° 52/2-1980, pp: 28-31, 66 et 92.
BASTIEN M. LE SOL DE L'AQUARIUM D'EAU DOUCE ET SON ENRICHISSEMENT. Aquarama n° 69/1-1983, pp: 50 et 67-69.
SELL. Y. LA PHOTOSYNTHESE. Aquarama n° 52/2-1980, pp: 67-70. N° 53/3-1980, pp: 73-77. N° 54/4-1980, pp: 76-80. N° 55/5-1980, pp: 77-80.
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