Les "crapauds"
de la faune de France
par Gilbert MATZ (1987)
Les "petits crapauds" décrits ici, comme ceux appartenant
au genre Bufo, sont des animaux très intéressants
pour le terrariophile. Ils mènent une vie discrète dans
la nature et leur observation en captivité ne peut que permettre
de compléter notre connaissance de leur biologie. Ils s'adaptent
à la captivité avec beaucoup de facilité et leur
longévité est remarquable.
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| Pelodytes punctatus dans son biotope. Photo G. Matz |
L'ordre des Anoures, Amphibiens dont la queue régresse lors de
la métamorphose, comprend une vingtaine de familles dont les plus
importantes sont les Ranidae ou grenouilles, les Hylidae ou rainettes
et les Bufonidae ou crapauds. Le genre Bufo compte à lui
seul 200 espèces dont trois habitent l'Europe et la France et que
nous avons présentées précédemment (MATZ,
1977) mais à côté de ces "vrais crapauds",
la faune française compte également plusieurs espèces
réunies parfois sous le vocable de "petits crapauds"
et qui appartiennent à plusieurs familles ne comportant que peu
d'espèces. Ces familles se différencient par des caractères
ostéologiques, notamment la conformation des ceintures et des vertèbres
dont la description détaillée ne sera pas donnée
ici car elle dépasse le cadre de la revue. Enfin, l'appartenance
de certaines espèces à certaines familles est encore discutée
(LANZA, 1976) et des espèces nouvelles viennent d'être décrites
(LANZA et coll., 1984 et 1985).
Les Discoglossidae ont l'aspect de petits crapauds et présentent
comme caractère commun un spiracle en position médiane chez
le têtard. Trois des quatre genres se rencontrent en France : Discoglossus
et deux genres, Alytes et Bombina pour lesquels LANZA (1976)
propose de réhabiliter, sur des critères immunologiques,
la famille des Bombinidae FITZINGER, 1826 ; d'autres auteurs ont déjà
pris l'habitude de regrouper les deux genres dans une sous-famille des
Bombininae.
Les Pelobatidae, à peau verruqueuse, possèdent des têtards,
parfois de grande taille, dont le spiracle est situé sur le côté
gauche. Le genre type est Pelobates, avec quatre espèces
dont deux françaises, P.cultripes et P.fuscus. P.syriacus
habite les Balkans et l'Asie du sud-ouest et P.varaldi le Maroc.
Le genre Pelodytes, avec deux espèces européennes
(P.punctatus et P.caucasicus) est soit encore classé
dans la famille des Pelobatidae, soit considéré comme genre
unique des Pelodytidae BONAPARTE, 1850, ou des Pelodytinae, sous-famille
des Pelobatidae.
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| 1.
Discoglossus pictus, forme ocellée. 2. Discoglossus pictus, forme striée. 3. Bombina variegata. Photos : 1 : R. Guyétant ; 2-3 : G. Matz |
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| 4. Bombina
variegata, face ventrale. 5. Alytes obstetricans 6. Pelobates cultripes. Photos : G. Matz |
Protection
Certaines espèces devenaient rares, notamment en raison de la destruction
des lieux de ponte (comblement des mares et des étangs), de la
pollution des eaux, etc... La loi du 10 juillet 1976 relative à
la protection de la nature, et ses décrets d'application, interdit
"sur tout le territoire national et en tout temps... la destruction
ou l'enlèvement des oeufs ou des nids, la destruction, la mutilation,
la capture ou l'enlèvement, la naturalisation des Amphibiens et
des Reptiles suivants (ici tous les Amphibiens et Reptiles sont cités,
donc protégés) " ou qu'ils soient vivants ou morts,
leur transport, leur colportage, leur utilisation, leur mise en vente,
leur vente ou leur achat". En résumé, seul le Ministère
de l'Environnement, en délivrant une "dérogation"
peut autoriser la capture, le transport et le maintien en captivité.
Alytes obstetricans (LAURENTI), Crapaud accoucheur
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| Mâle d'Alytes obstetricans portant la ponte. Photo : Le Garff |
Ne se rencontre qu'au centre et au sud de l'Europe occidentale (France,
Belgique et péninsule Ibérique, ouest des Pays Bas, de l'Allemagne
et de la Suisse) et au Maroc. Il ressemble à un petit crapaud commun
de forme trapue et atteint environ 4,5 cm. La tête présente
un museau arrondi, des yeux latéraux à pupille verticale
et un tympan visible. Il n'existe pas de sac vocal. Une rangée
de verrues court le long des flancs ; la face ventrale est granuleuse.
Les pattes sont courtes et présentent trois tubercules sur la main
; le quatrième doigt est aussi long ou légèrement
plus court que le deuxième ; la palmure est faible. La coloration
dorsale est jaunâtre, gris olivâtre ou brune avec des points
ou des taches noires, olive ou verts et des points, parfois absents car
présents surtout chez le jeune, rouges ou brun rouge. Souvent il
existe une tache triangulaire entre les épaules. La face ventrale
est grisâtre et sous les membres, rougeâtre.
Le Crapaud accoucheur est une espèce terrestre, vivant principalement
dans des paysages vallonnés où il affectionne les carrières,
les éboulis, les murailles et les talus à proximité
d'un point d'eau, les racines et les troncs pourris, les galeries de rongeurs,
les pierres ; il séjourne et hiberne d'octobre à mars sous
ces abris, souvent partagés par plusieurs individus, même
de taille différente, dont de jeunes individus venant de se métamorphoser.
Son activité est surtout crépusculaire ; il se nourrit alors
d'insectes, d'araignées, de Myriapodes mais également d'escargots
ou de vers de terre. Le mode de reproduction est tout à fait remarquable
car c'est le mâle qui prend soin des oeufs. L'accouplement et la
ponte ont lieu à terre, de mars à septembre ; le mâle,
en amplexus lombaire, place ses jambes entre celles de la femelle. Les
cordons de 50 à 70 oeufs sont reçus entre les quatre pattes
postérieures du couple où ils sont fécondés
; ces cordons sont enroulés autour des tibias du mâle et
les deux partenaires se séparent. Le mâle quitte son abri
le soir pour chercher sa nourriture et pour aller humecter les oeufs dans
l'eau d'une mare. Selon la température, le développement
dure de 3 à 7 semaines. Le têtard libéré se
nourrit de plantes aquatiques (en captivité : algues vertes, lentilles
d'eau, salade) et se métamorphose après deux à quatre
mois ; les têtards issus de pontes tardives ou en altitude, passent
l'hiver et ne se transforment qu'au printemps suivant.
En captivité, on lui aménage un petit terrarium (ou un aquarium),
sans chauffage, à disposition ombragée et dont le sol sera
constitué d'un mélange de sable, de loess et de terre de
bruyère, recouvert de quelques feuilles mortes ; l'abri peut consister
en pierres plates, écorces ou en une racine d'arbre. Quelques plantes
(lierre, ronces et mousses) servent de décoration et, légèrement
arrosées de temps en temps, maintiennent une humidité constante
mais relativement faible ; il faut également prévoir une
coupelle contenant de l'eau. Le crapaud accoucheur est nourri d'Invertébrés
et accepte Insectes (chenilles, papillons, mouches, grillons, cafards,
etc...), araignées, Myriapodes, escargots, vers de terre et également
de petits morceaux de viande mélangés aux vers. Pour une
hibernation de 3 à 4 mois, on maintient son terrarium à
une température basse mais à l'abri du gel.s
Discoglossus OTTH
Avec la révision par LANZA et coll. du genre Discoglossus,
celui-ci compte maintenant cinq espèces : D.galganoi (péninsule
Ibérique, à l'exception de l'est et du nord-est), D.sardus
(Corse, Iles d'Hyères, Sardaigne, Giglio et Monte Cristo), D.montalentii
(sympatrique avec l'espèce précédente en Corse),
D.nigriventer (Israël) et D.pictus qui occupe la Sicile
et Malte (D.p.pictus) et le nord-ouest de l'Afrique, du Maroc à
la Tunisie (D.p.scovazzi). La population française des Pyrénées-Orientales,
isolée de l'espèce ibérique, n'a pas été
étudiée par LANZA et reste rattachée pour l'instant
à D.pictus.
Discoglossus pictus OTTH, Discoglosse peint
Il ne se rencontre en France que dans le département des Pyrénées-Orientales
(voir réserves plus haut). Les mâles sont plus grands que
les femelles et peuvent dépasser, bien que rarement, 8 cm mais
le plus fréquemment la taille avoisine 5 à 6 cm. L'espèce
présente l'aspect d'une petite grenouille, à museau proéminent
et peau lisse, d'aspect vernissé sur le dos, légèrement
granuleuse sur la face ventrale. L'ornementation et la coloration sont
très variables et permettent de différencier trois formes
: une forme ocellée dont le dos est parsemé d'ocelles sombres
cerclés de jaune clair, une forme striée dont le dos brun
est parcouru de trois bandes jaunes qui confluent vers le museau et une
forme unie, de teinte brune plus ou moins sombre et enfin, de nombreux
individus intermédiaires mais comme les populations sont toujours
mélangées, il ne peut être question de sous-espèces.
La face ventrale est blanche uniforme ou pointillée de brun. Les
orteils sont palmés, entièrement chez le mâle, seulement
à la base chez la femelle et le jeune.
Le Discoglosse habite les marécages et les mares mais aussi de
simples flaques d'eau et les ruisseaux de montagne, jusqu'à plus
de 2 000 m d'altitude dans l'Atlas et 900 dans les Pyrénées-Orientales.
Il ne s'éloigne guère de l'eau et préfère
les endroits où elle est peu profonde et riche en végétation
; son activité est diurne et nocturne et liée à une
humidité élevée et une température dépassant
10° C mais avec une préférence pour 30° C. Par trop
forte chaleur ou lorsqu'il est dérangé, il cherche abri
dans les herbes et surtout dans l'eau. Il ne pratiquerait ni hibernation,
ni estivation réelles. En Afrique du Nord, où il est localement
très commun, nous avons constaté sa présence durant
tout l'hiver et au printemps mais observé sa disparition en été
lorsque les flaques d'eau temporaires et les mares étaient asséchées.
Plusieurs pontes, composées de nombreux oeufs non agglutinés,
sont déposées entre février et novembre avec néanmoins
une interruption en été lorsque les mares sont à
sec.
Très souvent des oeufs sont détruits par dessication bien
que le développement soit rapide car les reproducteurs choisissent
leur lieu de ponte sans grand discernement, en utilisant souvent de simples
flaques d'eau.
Pour avoir pu observer et voir vivre dans la nature cette espèce,
je la vois, en captivité, notamment dans le Midi de la France,
habiter un bassin de plein air muni et entouré d'une végétation
abondante lui offrant des abris. Un nombre réduit d'individus peut
également habiter un aquaterrarium dont le quart de la surface
est terrestre, constitué de sable lavé, et séparé
de la partie aquatique par des rochers ou mieux du chêne-liège
formant rive. L'eau peut être maintenue propre par filtration. Une
atmosphère saturée d'humidité est nécessaire,
ainsi qu'une température diurne de 25 à 32° C ; une
hibernation nous semble inutile. Le Discoglosse est très vorace
et se nourrit de vers de terre et d'insectes qui se rencontrent à
proximité de l'eau comme moustiques, petites libellules, Névroptères
et, en captivité, d'insectes à élevage facile comme
criquets, grillons et cafards. Cannibale, il consomme également
les têtards et les jeunes de sa propre espèce.
Bombina variegata (L.), Sonneur à ventre jaune
ou Sonneur aux pieds épais
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| Bombina v.variegata. Photo : G. Matz |
Habite le centre et le sud de l'Europe, alors qu'une autre espèce, B. bombina, occupe l'Europe du nord et orientale. Le corps, de forme trapue et plate, atteint 4 à 5 cm. La face dorsale du corps et des membres possède une peau fortement verruqueuse ; chaque verrue porte un pore et chez le mâle une épine. La coloration dorsale est gris brun à jaunâtre, parfois marbrée de sombre. La face ventrale, à peau pratiquement lisse, présente une coloration caractéristique : gris bleu à bleu noir, marbrée de jaune ou d'orangé.
Le Sonneur habite les eaux stagnantes dans les collines, les montagnes mais également en plaine. Il est presque exclusivement aquatique et vit à proximité et surtout dans les étangs riches en plantes, les mares, les fossés et même dans de simples flaques d'eau. Son activité est surtout crépusculaire car il passe la journée sous les pierres ou les souches. Les mâles se laissent flotter à la surface de l'eau en émettant un faible cri caractéristique qui leur a valu leur nom. Lorsqu'il est inquiété, il se renverse sur le dos, rend celui-ci concave et relève ses pattes antérieures sur les yeux et les pattes postérieures sur le dos ; en même temps que ce réflexe de défense l'immobilise, il sécrète un liquide cutané qui repousse les petits animaux. La nourriture consiste en vers de terre, en Insectes et surtout en petits Mollusques terrestres et aquatiques. Il hiberne d'octobre ou novembre jusqu'en mars, enfoui dans la vase ou la terre ou sous des pierres ou des racines. La reproduction débute par un accouplement lombaire qui a lieu d'avril à juin mais qui peut se poursuivre jusqu'en août ; la ponte se compose d'une centaine d'oeufs fixés isolément ou par paquets sur les plantes aquatiques ou tombant sur le fond de l'eau. Au bout de huit jours éclosent des têtards de coloration roussâtre ponctuée de brun ; ils peuvent atteindre 5 cm et se métamorphosent dès la fin du mois de juillet ou en septembre et octobre.
L'habitat en captivité consiste en un aquaterrarium dont la partie aquatique comporte une hauteur d'eau de 5 cm au minimum et dont la partie terrestre est constituée de sable ou d'une brique de tourbe. Des abris peuvent être aménagés sous des racines mais les animaux les recherchent également sous les plantes aquatiques flottantes ou fixées dans le sable. L'aquaterrarium ne sera pas chauffé mais sera disposé de façon à recevoir la lumière du jour et quelques rayons de soleil ; une courte période de repos hivernal est recommandée. La nourriture distribuée consiste en vers de terre, Insectes (mouches, chenilles glabres notamment de Galleria) et surtout en petits Mollusques terrestres (limaces) et aquatiques.
Pelobates cultripes (CUVIER), Pélobate cultripède
Habite le sud-ouest de l'Europe : péninsule Ibérique, sud-ouest et sud de la France. Il peut atteindre 9 cm. La tête montre un museau arrondi, de grands yeux saillants à pupille verticale. La peau est lisse ou couverte de petites verrues arrondies. La coloration est verdâtre, olive ou gris jaunâtre, marbrée de brun, sans points rouges ; la face ventrale est blanc jaunâtre. Cette espèce possède un tubercule métatarsien noir aux pattes postérieures.
Pelobates fuscus (LAURENTI) ou Pelobate brun, originaire de l'Europe centrale et de l'est et dont l'aire de distribution atteint l'est, et en certains points le centre de la France, reste légèrement plus petit (jusqu'à 6,5 cm pour le mâle et 8 cm pour la femelle) et possède un tubercule métatarsien de coloration claire aux pattes postérieures. Deux autres caractères morphologiques permettent de distinguer le Pélobate brun de l'autre espèce : il possède une bosse sur le crâne, dans la région pariétale à l'arrière des yeux et sa coloration, vive et belle, est brun clair, gris clair ou verdâtre avec des taches sombres, brunes, olivâtres et rouges et des marbrures blanches. Enfin, il dégage une forte odeur d'ail lorsqu'il est pris en main.
La répartition des deux espèces de Pélobates est limitée par une exigence écologique : la présence de terre meuble et sableuse dans laquelle les animaux s'enfoncent verticalement et restent cachés durant le jour. Le Pélobate brun vit principalement en plaine, dans les prairies, les cultures, les marécages, les forêts de Conifères alors que le Pélobate cultripède habite des biotopes identiques mais montre une prédilection pour les dunes de sable du littoral. On les rencontre également dans des paysages vaseux où la reproduction s'effectue dans des mares, des étangs ou des fossés, au printemps, au mois d'avril. Les Insectes, les araignées, les vers de terre et les limaces sont chassés la nuit. Les animaux hibernent, profondément enterrés, d'octobre à mars. Les oeufs forment un cordon épais et plus ou moins long, attaché aux plantes aquatiques. Les têtards du Pélobate brun sont brun foncé et atteignent une longueur importante : 10 à 12 cm en moyenne mais parfois plus de 17 cm, ce qui en fait les plus grands têtards parmi les Anoures ; ils quittent l'eau en juillet ou août et les jeunes métamorphosés mesurent alors 3,5 à 4 cm.
Le terrarium, non chauffé, comporte un sol d'une dizaine de centimètres d'un mélange de terre de bruyère et de sable fin. La décoration comprend quelques touffes d'herbe, un tronc moisi et de la mousse. Les animaux sont tenus à l'ombre vu leurs moeurs nocturnes mais on peut les habituer à se montrer le jour par une distribution de nourriture (vers de terre, limaces et insectes) à une heure régulière de l'après-midi. Une hibernation de 3 à 5 mois à 5° C nous semble indispensable.
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| Bufo viridis se rencontre de la Suède au Sahara. Photos : G. Matz |
Pelodytes punctatus DAUDIN, Pélodyte ponctué
Habite la France et la péninsule Ibérique, ainsi que le sud de la Belgique, le Luxembourg et le nord-ouest de l'Italie. Petite espèce atteignant 35 à 45 mm, de forme élancée. La tête présente un museau arrondi, de gros yeux à pupille verticale et un tympan peu ou pas visible. La peau est relativement lisse, avec de petites verrues ; sa coloration dorsale caractéristique est gris sombre ou gris olive avec de petites taches vert vif. La face ventrale est blanche mais jaunâtre sous les membres.
Le Pélodyte a des moeurs nocturnes et terrestres ; il vit, à proximité de l'eau, dans les champs, les vignes, sur les chemins, au pied et dans les interstices des murs, parfois dans les feuilles, les buissons, au bord de petites mares ou de ruisseaux dont il ne s'éloigne guère et où il se rend surtout au printemps au moment de la reproduction qui a lieu en mars et avril mais également en été et dans le sud même en automne ; on le rencontre alors en plein jour. L'amplexus est lombaire ; la ponte peut comporter plus de mille oeufs accrochés par grappes caractéristiques aux plantes aquatiques ou aux branches immergées. Le têtard atteint 25 à 40 mm mais on peut parfois observer des têtards géants de 65 à 95 mm. L'hibernation a lieu à terre.
Son aquaterrarium comprend une partie aquatique avec un sol de petits galets et une hauteur d'eau de 5 cm et une partie terrestre formée de briques de tourbe ou de galets ou de pierres recouverts de mousses. L'ensemble est disposé de façon à recevoir la lumière du jour durant quelques heures ; un chauffage est inutile mais il faut prévoir une période de repos hivernal durant trois mois à 5° C. La nourriture consiste en Insectes (mouches, chenilles et surtout papillons) ; les jeunes métamorphosés sont nourris d'Insectes de petite taille (drosophiles, chenilles).
| Bibliographie CAPULA M., NASCETTI G., LANZA B., BULLINI L. et CRESPO E.G. 1985. Morphological and genetic differentiation between the iberian and the other west mediterranean Discoglossus species (Amphibia Salientia Discoglossidae). Monitore zool. ital., 19, 69-90. GUYETANT R. 1986. Les Amphibiens de France. Rev. franc. Aquariol., 13, 1-62. LANZA B., CEI J.M. et CRESPO E.G.1976. Further immunological evidence for the validity of the family Bombinidae (Amphibia Salientia). Monitore zool. ital., 10, 311-314. LANZA B., NASCETTI G., CAPULA M. et BULLINI L. 1984. Genetic relationships among west mediterranean Discoglossus with the description of a new species (Amphibia Salientia Discoglossidae). Monitore zool. ital., 18,133-152. MATZ G. 1977. Les crapauds du genre Bufo LAURENTI. Aquarama, 11 (40) 33-35. MATZ G. et WEBER D. 1983. Guide des Amphibiens et Reptiles d'Europe. 292 p. Edit. Delachaux & Niestlé, Neuchâtel - Paris. NOLLERT A. 1984. Die Knoblauchkrôte Pelobates fuscus. 103 p. A. Ziemsen Verlag, Wittenberg Lutherstadt. |