LA PONTE SUR
SUBSTRAT CACHE
avec comme exemple Apistogramma commbrae
par R. ALLGAYER - AQUARIUM 32, STRASBOURG. (Revue Aquarama, 1981)
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| Apistogramma agassizi. Mâle. (Photos: J Teton) |
GÉNÉRALITÉS
Ce mode de ponte est principalement caractéristique aux Cichlidés
et Silures.
La ponte sur substrat caché est une forme évolutive et déviée
de la ponte sur substrat découvert. Les contraintes de l'environnement
ont forcé les diverses espèces à adopter cette forme
de ponte. Les incidences morphologiques et éthologiques qui en
découlent sont très importantes.
Ce sont souvent des espèces de petites tailles ayant un dimorphisme
sexuel marqué qui sont les plus typiques. Le mâle de taille
supérieure, possède des nageoires impaires dont les allongements
sont plus importants. Il est aussi souvent doté de colorations
plus vives. Les femelles adoptent une coloration et un patron particulier
pendant le cycle de reproduction. Les espèces lacustres du lac
Tanganyika ayant ce mode de ponte n'ont pas développé ces
éventails de dimorphisme et d'éthologie. Des espèces
comme Cichlasoma nigrofasciatum et Biotodoma cupido ont
des mœurs transitoires pour ce mode de ponte. Quant aux Silures, leur
dimorphisme est très peu développé, et leurs moeurs
pratiquement inconnues. En raison de leur petite taille, ces espèces
ne sont pas aptes à lutter contre les prédateurs. L'on peut
également hypothéquer que les courants trop violents les
ont contraintes à procréer dans des refuges. Des modifications
sur la ponte et les oeufs sont nettement discernables. Les oeufs au nombre
inférieur (30 â 100) aux pontes sur substrat découvert,
sont en revanche plus gros et souvent colorés (jaune, rouge, opaque).
Dans ce cas le besoin de mimétisme ne se fait plus sentir. La réserve
vitelline étant plus volumineuse, l'incubation et la résorption
du sac vitellin demandent plus de temps et il s'avère alors que
les alevins à l'éclosion sont plus vigoureux et mieux armés
pour affronter les dangers du milieu naturel.
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| Apistogramma agassizi. Femelle en premier plan L'entree du pot de fleurs a volontairement ete tournée vers l'objectif pour prendre la photo Malgré cette perturbation, le couple s'est livré avec frénésie au rituel de la ponte ne se souciant qu'à peine de ce dérangement. (Photos: J Teton) |
Les types de comportements familiaux sont généralement ;
paternel-maternel ou mâle-maternel. Pour les espèces du lac
Tanganyika ce comportement est du type familial de groupe. Les exceptions
comme par exemple la cellule parentale où les deux partenaires
s'occupent des mêmes tâches par relais est ici une des caractéristiques
la plus représentative de la ponte sur substrat découvert.
Le dimorphisme sexuel bien marqué permet à chaque partenaire
de se reconnaitre instantanément. Cela entraîne la polygamie
avec pour conséquence la cohabitation de plusieurs femelles sur
le territoire des mâles.
L'aquarium devra être agencé en conséquence, â
savoir: l'aménagement de nombreuses caches, petits pots de fleurs
ou noix de coco qui seront placés dans divers endroits du bac permettant
ainsi le choix d'un refuge. Les mâles ne s'occupent que de la défense
du territoire et les femelles uniquement des pontes. Un mâle peut
défendre plusieurs pontes gardées chacune de près
par une femelle. Du fait de cette polygamie, le bac devra être d'une
longueur supérieure à 50 cm pour permettre cette répartition
territoriale.
Contrairement aux Cichlidés à ponte sur substrat découvert,
les Cichlidés "nains" ne touchent absolument pas aux
plantes aquatiques. Notons en passant que ces dernières contribuent
à la décoration de l'aquarium et au bien être des
poissons. Le bac, d'une façon générale devra être
décoré comme suit: plantation dense, nombreuses racines,
roches formant des cavernes naturelles ou des abris artificiels (notamment
pour les espèces fluviatiles). Les espèces lacustres africaines
se contentent de roches disposées en étages où les
anfractuosités leur offrent suffisamment de refuges.
Les genres occupant des niches écologiques très spéciales
(comme: Steatocranus, Leptotilapia, Teleogramma, Plecostomus,
Ancistrus, Xenocara) où les turbulences de l'eau entraineraient
les larves et les alevins à la dérive, ce mode de ponte
semblerait être le meilleur, l'incubation buccale mise à
part compte tenu du caractère éthologique de ces divers
genres.
Les genres occupant les eaux à forte turbulence préfèrent
nettement les caches longilignes et cylindriques que l'on peut facilement
remplacer par des tubes de PVC coupés dans leur moitié pour
former des gouttiéres(*).
Pour les Silures, l'abri ainsi que la ponte est gardé par le mâle
dans le cas de quelques genres.
Biotodorna cupido pratique la ponte sur substrat caché alors
que la cellule familiale est du type parental comme la majorité
des Cichlidés à ponte sur substrat découvert.
Cichlasoma nigrofasciatum est une espèce ayant un mode de
ponte transitoire, caractérisé principalement par le choix
d'un substrat particulièrement abrité sans tomber dans l'excès
comme chez les femelles du genre Apistogramma qui se cloîtrent
avec leur ponte dans l'abri. Cichlasoma nigrofasciatum est également
une espèce où le mâle ne partage plus les soins à
la ponte et le gardiennage des alevins, alors qu'il intensifie la défense
du territoire commun. Cette espèce est monogame et présente
une forme de cellule familiale du type parental dévié. Peut
être que dans un temps lointain cette espèce aura rejoint
le groupe des pondeurs sur substrat caché.
Les espèces lacustres africaines ont un comportement différent
des espèces fluviales d'Amérique du sud et d'Afrique. Mes
observations (Aquarama n° 52, page 16) sur Lamprologus brichardi
et quelques espèces des genres Julidochromis, Chalinochromis,
Telmatochromis, Lamprologus dans le cadre des pondeurs sur substrat
caché, ont démontré leur caractère à
former une cellule familiale de groupe et de type social. Ceci étant
possible dans le cas où le nombre de poissons (10 au minimum) dans
un bac spacieux (1,50 x 0,60) est suffisant pour former cette cellule
et non pas deux à trois sujets, comme c'est généralement
le cas dans les aquariums de la plupart des aquariophiles.
Le genre, sinon l'espèce la plus connue, pondant sur substrat caché
est Pelvicachromis pulcher avec laquelle je l'espère un
certain nombre d'entre vous ont fait leurs "premières armes".
Si le choix d'un poisson typique du genre Apistogramma a été
préféré comme exemple dans cet article, ceci est
dû au mystère qu'il inspire chez bon nombre d'aquariophile,
ainsi qu'à sa relative rareté sur le marché aquariophile.
La littérature sur ce sujet a été jusqu'à
maintenant très discrète ou souvent erronée.
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| 1. Couple d'Apislogramma commbrae
mâle à droite. femelle â gauche 2. Biotodoma cupido. Chez ce poisson la cellule est du type familial (fait exceptionnel chez les pondeurs sur substrat caché) 3. Cichlasoma nigrofasciatum. Malgré sa réputation de pondeur sur substrat découvert (qui est d'ailleurs fausse) nous voyons ici une femelle qui a recherché, pour déposer sa ponte, un abri sous forme d'auvent. 4 Teleogramma brichardi. Une des nombreuses espèces néophiles (aimant les courants d'eau) du bassin du Zaire (Congo) dont la maintenance et la reproduction n'est qu'a la portée d'un aquariophile averti. 5. Hypostomus punctatus. Poisson typiquement néophile. 6. Chalinochromis brichardi. 7 Telmatochromis temporalis. 8. Pelvicachromis pulcher Photos. J Teton |
APISTOGRAMMA COMMBRAE (REGAN, 1906)
Première description: Heterogramma commbrae, Regan,
Ann., Mag., Nat., hist., ser. 7 Tome 17, 1906 p. 64.
Synonymie: Heterogramma corumbae Eigenmann & Ward. Ann.
Car. Mus. IV, 1907, p. 146, tab. 45, fig. I.
Étymologie: Apistogramma = à ligne latérale
incertaine. Commbrae = cette espèce devrait en fait s'appeler
corumbae. C'est Regan qui a commis une erreur en lisant une lettre
de Eigenmann traitant de cette espèce. Corumbae est le lieu
de capture des holotypes prélevés dans le Rio Paraguay au
sud du Brésil. Eigenmann a signalé cette espèce dans
le Rio Meta. Notons encore qu'elle est également présente
dans le Rio Parana, ce qui constitue pour l'ensemble des lieux de capture
une vaste répartition géographique.
Description morphologique: Corps allongé, légèrement
ovale, comprimé latéralement, nageoire dorsale sur laquelle
les épines augmentent jusqu'à la 4e puis gardent la même
longueur (D XVI 5-6). Chez le mâle, les rayons mous sont plus longs
que chez la femelle. Nageoire anale: A III 6-7, rarement IV 5 ou III 5.
Nageoires pectorales légèrement plus courtes que la tète.
Nageoires ventrales s'étirant jusqu'à l'anale. Nageoire
caudale arrondie. Ligne latérale peu distincte. Taille jusqu'à
5 cm.
Description de la coloration: Coloration très changeante
suivant l'âge et le lieu de capture. La coloration de fond des deux
sexes est jaunâtre à brunâtre. La partie dorsale est
plus sombre avec des reflets verdâtres. Une bande noire traverse
le corps du nez à la test de la caudale où elle se termine
par une tache. Suivant l'humeur du sujet 6 à 7 bandes verticales
peuvent apparaitre, ou disparaitre très rapidement, ou encore n'apparaitre
que dans la zone de la bande horizontale formant ainsi une série
de taches à intensité alternée. Sous la ligne latérale
(partie ventrale) 2 à 4 séries de pointillés s'étirent
derrière les nageoires pectorales. Ces pointillés sont particuliers
à l'espèce. Une barre noire traverse l'oeil, la joue et
la base de l'opercule. Nageoires grisâtres à jaunes, pectorales
jaune-clair. Chez le mâle: dorsale, anale et caudale couvertes d'une
légère moucheture. Les deux premières épines
de la dorsale et la première épine de la ventrale sont noires.
Cette coloration de la nageoire ventrale à la faculté de
disparaître chez les mâles. La joue et l'opercule sont en
partie couvertes de vermiculures brunes et bleues.
Coloration particulière: Lors de la parade nuptiale mâle
et femelle intensifient leur coloration, principalement les marques distinctives
du corps. Après la ponte, la femelle prend une robe de garde et
de surveillance. La coloration du corps de la femelle devient alors un
jaune citron très lumineux et les marques (barres céphaliques,
épines) prennent une couleur noire profonde. Cette coloration particulière
est très importante, nous en étudierons d'ailleurs les conséquences
par la suite.
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| Bac polyvalent pour Cichlidés à ponte sur substrat caché. (Photos: J Teton) |
Maintenance en aquarium: Dimensions du bac: 0,50 m x 0,30 m pour
1 mâle et 2 femelles, 1 m x 0,50 m pour 2 mâles et 4-5 femelles.
Aménagement du bac: très bien planté, racines et
caches en nombre croissant au fur et à mesure de l'augmentation
de la population, ceci dans le but de laisser aux poissons le libre choix
de l'abri.
Le fond du bac devra être couvert de sable de rivière d'une
granulométrie extrêmement fine (Ø 1 mm au max.)
L'eau devra être très limpide, peu agitée (éviter
les diffuseurs), pH : 6,5 à 6,9, THf: 5 à 10°, TAC 3-7.
conductivité: à 20°C - 100 à 150 µ/Siemens.
température de maintenance: 24 à 25°C et de reproduction:
27°C.
Cette espèce préfère une lumière diffuse,
les plantes de surface sont ici les bienvenues.
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| 1 Apistogramma commbrae mâle
réfugié dans son abri (noix de coco) 2 Apistogramma commbrae femelle qui se couche sur le côté pour se glisser dans l'etroite ouverture qu'elle a laissée entre le monticule de sable et l'ébrèchure du pot 3 Le même pot soulevé montre le monticule de sable qui bouche l'entrée du refuge et la femelle qui monte la garde 4 Telmatochromrs bifrenatus (Premier plan), Julidochromis regani (second plan) Agencement typique d'un bac de reproduction. 5. Apistogramma commbrae jeune de 15 jours 6 Chalinochromis brichardi alevin de 8 jours. Chez les alevins de pondeurs sur substrat cache la pigmentation est beaucoup plus intense et colorée que chez les alevins de pondeurs sur substrat decouvert 7 Crenicara filamentosa mâle. Maintenance difficile. Reproduction extrêmement rare. Cette espèce peut après un long séjour en aquarium mourir subitement sans qu'on puisse en expliquer la cause. Les poissons commercialisés sont exclusivement issus de la pêche 8 Couple de Cynolebias nigripinnis. Ce genre de poisson est égalemenl un pondeur sur substrat caché puisqu'il enfouit ses oeufs dans le sol (Photos J Teton) |
Comportement : Cette espèce assez craintive met un certain
temps à s'acclimater dans un nouvel environnement. Dans un aquarium
de dimensions respectables pour l'espèce (1 m x 0.50 m) et suivant
le nombre de sujets, Apislogramma commbrae, déploie toutes
les facettes de son comportement. Pour ces dernières dimensions
de bac que j'appellerai "standard" pour les espèces du
genre, 2 mâles et 4-5 femelles sont à mon avis une population
"idéale".
Après une période d'adaptation de 1 à 2 jours où
tous les individus se sont réfugiés dans les abris, suit
une période d'élaboration de structure territoriale. Les
mâles se partagent l'ensemble du bac et se manifestent par des nages
rapides, saccadées, toutes nageoires déployées et
des mouvements amples de la caudale. C'est principalement aux limites
du territoire que ces "messieurs" se jaugent. Dans un bac de
cette dimension "standard" les menaces ne prennent pas plus
d'ampleur. Dans un bac de dimensions inférieures et à population
égale, ces menaces peuvent aller jusqu'à la poursuite continuelle,
entrainant des blessures et un traumatisme mortel. C'est à l'aquariophile
d'éviter cet état, soit en diminuant la population ou en
choisissant un bac approprié. Cette dernière solution est
de loin la meilleure.
Lorsque une ou plusieurs femelles sont arrivées à maturité
ovarienne (le mâle étant polygame), elles déploient
tous leurs charmes afin d'attirer ses faveurs. Deux ou trois femelles
peuvent cohabiter sur le territoire du mâle et simultanément
solliciter sa compagnie. Avant la ponte, la femelle a une coloration identique
au mâle, la taille ainsi que la nageoire dorsale permet de la distinguer
aisément. Par des courbes en arc de cercle, des battements de la
caudale très saccadés, toutes nageoires impaires collées
au corps, suivie par une nage (nage pilote) vers son abri, elle essaie
d'attirer le mâle en vue de la ponte. Le dimorphisme sexuel permet
là qu'il n'y ait pas de longue préparation à la formation
du couple, contrairement aux espèces pondant sur substrat découvert.
Plusieurs tentatives de la part de la femelle sont nécessaires
pour attirer le mâle dans son refuge. L'observation de la ponte
(sensus stricto) est extrêmement difficile pour le genre Apistogramma
(entre autres), le moindre dérangement peut entrainer des conséquences
imprévisibles (arrêt total de la ponte, œufs pouvant être
dévorés). La ponte dure en moyenne une demi-heure, la fin
se signale par l'expulsion du mâle qui se fait littéralement
"mettre à la porte" par la femelle.
A ce stade, la femelle prend une coloration particulière, qu'elle
gardera jusqu'au début du cycle de ponte suivant. L'ensemble du
corps est jaune citron avec des marques particulières. Ces marques
se caractérisent par la barre oculaire, les deux épines
de la dorsale et une tache ventrale entre les nageoires ventrales. Ces
marques sont toutes d'une couleur noire veloutée. La barre corporelle
horizontale s'estompe, ainsi que la tache, sur la racine de la caudale.
La femelle poursuit le mâle dans les derniers retranchements de
son territoire pendant environ 1 jour (conditionnement). Ce but atteint,
elle s'installe dans son abri et commence à édifier un monticule
de sable à l'entrée de son refuge, ne laissant qu'un intervalle
pour son passage en position latérale. Impossible pour le mâle
de forcer ce passage avec une "tigresse" de l'autre côté
du monticule.
Pendant l'incubation des œufs qui dure 5-6 jours à 25°C, la
femelle reste cloitrée dans son abri. Lorsque le stade de résorption
vitelline est atteint, la femelle commence à dégager progressivement
le monticule, préparant la sortie des alevins. A ce stade, la femelle
devient un réel danger pour le mâle, particulièrement
dans un bac exigu. C'est par des nages rapides vers le mâle, toutes
nageoires impaires déployées, qu'elle l'intimide, particulièrement
en position latérale pour donner une impression de volume. Lorsque
le bac est exigu, elle poursuit le mâle et le mord aux nageoires
anale et caudale. Il ne faut pas considérer la femelle comme une
"Mante religieuse" car la mort du mâle dans ce cas est
exceptionnelle et par la faute de l'aquariophile.
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| Aequidens geayi un pondeur sur substrat caché. (Photos: J Teton) |
Les alevins: La première sortie des alevins est très
passionnante à observer. En premier, la femelle sort de l'abri
et se place avec la tête en face de l'ouverture. La coloration et
les marques corporelles sont en fait des signaux visuels pour les alevins
(petites saccades brusques qu'elle provoque par des nages arrière)
lui permettant de les attirer à l'extérieur. L'empreinte
exercée par ces figures corporelles sur les alevins est très
forte. Elle permet à la femelle encore après 15 jours d'attirer
les alevins afin de les tuer ou de les chasser. La femelle ne tolère
aucun alevin dans le bac après une nouvelle ponte, cela afin de
préserver une place et une quantité de nourriture suffisante
pour les futurs alevins.
Les alevins peuvent se nourrir de nauplies d'artémias dés
leur sortie de l'abri. Leur taille est de 2-3 mm. La surveillance de la
femelle est sans faille. Lorsque la nourriture est riche, la concentration
des alevins est limitée dans un rayon de 3-4 cm, la femelle se
place à environ 2 cm au-dessus du nuage d'alevins. Quand elle se
fait rare, les alevins partent à sa recherche et le rayon augmente.
La femelle patrouille autour des alevins, et les plus éloignés
sont pris en bouche et recrachés vers le centre. Vers le soir,
les alevins sont progressivement attirés vers l'abri, les retardataires
sont happés par deux ou trois et crachés sous l'abri. Si
la femelle laisse au mâle l'occasion de s'approcher des alevins,
celui-ci les ignore totalement. Les alevins ont une croissance lente qui
est de règle pour ce genre. Les pertes sont peu nombreuses sous
des conditions normales d'hygiène. Ils atteignent une taille de
8-10 mm en 1 mois et sont à maturité sexuelle à 7-8
mois. Les frictions entre les alevins débutent à partir
d'une taille de 2-3 cm.
Je termine ici la description de cette espèce dont les divers aspects
sont valables pour un certain nombre de genres comme: Crenicara, Nanarara,
Taeniarara. Nanochromis, Pelvicachromis, avec toutefois quelques variantes
de comportement suivant l'espèce.
Les Silures :
Les Silures occupant les torrents et rivières à courant
rapide sont dotés d'un appareil fixatoire buccal. Ils ont en général
des structures éthologiques à plusieurs variantes. Ce sont
généralement les mâles qui gardent le nid. Les espèces
des rivières à courant lent pratiquent généralement
l'incubation buccale. Leur comportement est difficile à observer,
leurs mœurs étant principalement nocturnes.
Peu populaires, et souvent considérés à tort comme
"aspirateurs " par la plupart des aquariophiles, leur introduction
individuelle (par unité) dans le bac n'a pu favoriser des comptes
rendus de reproduction. Voici brièvement ma conception pour leur
reproduction, et principalement pour les genres d'Amérique du Sud
: eau pH: 6-6,9 ; TH f: 5-10° ; conductivité à 20°C:
100 à 150 µ/Siemens ; température: 19 à 23°C.
Bac: 1,00 x 0,50 x 0,30 m. Le substrat sera principalement constitué
de sable de rivière, roches, quelques tubes de P.V.C. de 40 à
60 mm de diamètre et de longueurs différentes. Une chose
très importante est l'utilisation d'une turbine ayant une puissance
suffisante, pour permettre au courant de rejet d'atteindre l'ouverture
des tubes. Ces tubes coupés seront adoptés d'office. L'introduction
de plusieurs sujets jeunes (10) de 4-5 cm qui, suivant l'espèce,
atteindront l'âge de reproduction après 1-2 années.
Dans ce domaine, la patience est la première des vertus.
Quant aux espèces lacustres, principalement celles du lac Tanganyika.
leur maintien en aquarium ne pose pas de problème particulier.
La seule difficulté est la reconnaissance des sexes. Un bac spacieux
(1,50 x 0,60 m) avec 15-20 sujets permet d'observer correctement ces diverses
espèces. Plusieurs générations et pontes se bousculent
dans de tels bacs, les pontes y sont difficiles à observer. L'aquariophile
constate généralement la reproduction de l'espèce
lorsque les larves ont atteint la nage libre. Plusieurs auteurs signalent
des pontes surveillées et soignées par un trio (ou plus)
mais rarement par quatre sujets, et celles-ci principalement spécifiques
aux genres Lamprologus (brichardi, petrirola. Ieleupi) et
Julidochromis (toutes les espèces). Ces faits troublants
m'avaient incité à pousser plus en avant mes observations
dans ce domaine particulier.
Ce groupe particulier de pondeurs sur substrat caché que sont ces
espèces lacustres, a un mode de reproduction plus mystérieux,
car ils n'hésitent pas à pondre dans des abris artificiels,
mais les empilements de roches leur sont plus appropriés. La croissance
des alevins est lente. Les larves sont dotées d'un crochet ou ventouse
céphalique permettant leur fixation sur un support jusqu'à
la nage libre.
Ce mode de reproduction quoique très élaboré, comparé
aux pondeurs sur substrat découvert, n'est pas le sommet de la
protection des alevins et des œufs. Celui-ci est atteint avec les espèces
pratiquant l'incubation buccale. Cette évolution va de pair avec
des modifications morphologiques et éthologiques, sauf pour quelques
espèces d'exceptions.
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| Julidochromis dickfeldi. (Photos: J Teton) |
TABLEAU COMPARATIF DES INCIDENCES MORPHOLOGIQUES
ET ETHOLOGIQUES AUX MODES DE PONTE
 |
(*) Voir Aquarama n° 58: Les substrats de ponte artificiels par R.
Allgayer.