LES PTEROPHYLLES
par Robert ALLGAYER - AQUARIUM 32, STRASBOURG. (Revue Aquarama,
1984)
Si à une époque le Scalaire était considéré comme le Roi de l'aquarium,
actuellement sa large diffusion et son prix modique lui ont fait perdre
quelques marches de son piédestal. Souvent il n'est acquis que pour donner
une touche aristocratique à un bac d'ensemble dans lequel est maintenue
une population parfois hétéroclite et colorée. Il n'est guère maintenu
par les cichlidophiles qui l'ignorent ou le dédaignent.
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| Bac de Pterophyllum altum Photos: J. Teton |
Déjà en 1969 J. SCHNUGG, dans le cadre des "Pages
du débutant", signalait que le courrier des lecteurs était
très monopolisé par les questions sur le Scalaire. La popularité
n'a pas diminué quinze ans plus tard, mais il apparaît que
les questions des lecteurs à son sujet concernent principalement
les difficultés rencontrées lors de la reproduction, et
ce plus précisément sur les hécatombes des alevins
quelques heures après la nage libre. Nous nous expliquerons sur
ce sujet dans le cadre de la sélection et de la reproduction.
HISTORIQUE DU GENRE
Pterophyllum HECKEL, 1840
C'est LICHTENSTEIN qui en 1823 décrit le Scalaire sous Zeus
scalaris à une époque où la notion du concept
"cichlidé" était encore confuse. Le genre Zeus
LINNE, 1758 était déjà utilisé par ARTEDI
en 1738 et son origine remonte à ARISTOTE.
CUVIER et VALENCIENNES "redécrivent" cette espèce
sous Platax scalaris en 1831 croyant être en présence
d'une espèce inédite. Les auteurs avaient trouvé
un spécimen en mauvais état dans une collection de BLOCH
au Musée de Berlin avec la mention : Zeus scalaris (ce qui
confirme une description antérieure).
En 1855 CASTELNAU décrit Plataxoides dumerilii, actuellement
Pterophyllum dumerilii. Cette espèce a longtemps été
synonyme de P. scalare. C'est GUNTHER en 1862 qui modifia le nom
d'espèce scalaris en scalare. CHAFFANJON captura des spécimens
Pterophylles dans le Rio Atabajo (Orinoco) que PELLEGRIN décrit
en 1903 comme Pterophyllum altum.
En 1928 AHL décrit Pterophyllum eimekei sur la base de spécimens
fournis par un importateur EIMEKE, mais il, s'avéra par la suite
qu'il s'agissait de mutant nains de P. scalare. En 1963 GOSSE décrit
Plataxoides leopoldi, ce taxon est synonyme de P. dumerilii.
Ces problèmes ont été clarifiés lors de la
révision du genre par L.P. SCHULTZ en 1967.
POSITION ACTUELLE DES ESPECES DU GENRE
Pterophyllum
Famille :Cichlidae. S/famille : Geophaginae. Tribu : Cichlasomini. S/tribu
: Heroes. Genre : Pterophyllum HECKEL, 1840. Espèce-type
: Zeus scalaris = Pterophyllum scalare (LICHTENSTEIN, 1823).
Synonyme du genre : Plataxoides CASTELNAU, 1855.
Dans les révisions successives (HECKEL, PELLEGRIN, REGAN, etc.)
la description de LICHTENSTEIN a été inaperçue, ce
qui eu comme conséquence l'attribution de l'espèce à
CUVIER et VALENCIENNES, par beaucoup d'auteurs d'articles contemporains.
Etymologiquement le nom de genre est composé de pteron (gr)
= aile, nageoire, et de phyllon (gr) = feuille, donc le genre signifie
nageoire en forme de feuille.
Le genre renferme actuellement trois espèces : Pterophyllum
altum PELLEGRIN, 1903 ; Pterophyllum dumerilii (CASTELNAU,
1855) ; synonyme : Plataxoides teopoidi GOSSE,1963 ; Pterophyllum
scalare (LICHTEN STEIN, 1823). Synonymes : Platax scalaris
C & V, 1831; Pterophyllum eimeki AHL, 1927.
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Les
anciennes revues d'aquariophilie (de langue française) ont mis largement
à contribution le Scalaire pour remplir les pages de leurs numéros.
Nous pouvons notamment reconnaître ce poisson familier sur les pages
des couvertures des revues : 1. AQUARIUM (1934) publiée par la société d'Editions Techniques Paris. 2. L'AQUARIUM ET LES POISSONS 3 (1951). Rédacteur : Dr Jacques GERY. Paris. 3. NOTRE AQUARIUM (1952). Rédacteur : Luc COPIN. Liège (Belgique). Photos tirées de la collection personnelle de J. Teton |
REPARTITION GEOGRAPHIQUE
Le genre est largement répandu en Amérique du Sud. Pterophyllum
altum et P. dumerilii possèdent une aire de répartition
plus restreinte que P. scalare.
P. altum est principalement localisé dans le Bassin de l'Orénoque
mais il n'est pas impossible que sa présence soit effective dans
le Bassin de l'Amazone. Il ne faut pas oublier qu'il y a jonction entre
ces deux bassins par le canal Casiquiaire et le Rio Negro.
P. dumerilii est originaire du cours supérieur de l'Amazone
(Rio Salimôes).
La description des espèces est ici inutile, les photographies sont
plus parlantes. Je voudrais insister sur la différenciation sexuelle.
Il semble que la méthode de W.T. INNES préconisée
pour la différenciation sexuelle des Scalaires ne soit pas efficace.
Celle-ci a été établie à partir d'observations
sur des spécimens proche du phénotype sauvage et de générations
issues directement de celui-ci.
Cette méthode ne donne aucune garantie pour les différentes
lignées des multiples mutants actuels. Les caractères secondaires
décrits pour cette méthode de détermination des sexes,
ont tous été "noyés" dans le brassement
des gènes chez les différents mutants de l'espèce
P. scalare. La seule garantie est offerte au moment de la ponte,
lorsque l'oviducte de la femelle et le spermiducte du mâle sont
apparents. Le premier est légèrement plus grand et tronqué,
alors que le second est pointu et légèrement dirigé
vers l'avant du poisson. Les caractères sexuels secondaires de
P. altum et P. dumerilii n'ont pas encore été
décrits. Seul au moment de la ponte, et sur les caractères
précités, cette différence peut être établie.
Le premier Scalaire fut importé vivant en 1911 en Allemagne. En
1924 apparut une forme de taille réduite, l'on croyait d'abord
à une espèce nouvelle que AHL décrit comme P.
eimekei (Zool. Anz. n° 76, pp. 7-10,1928), mais qui s'avérait
être un mutant que l'on appelait "Silver Scalare".
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| A gauche: radiographie d'un Pterophyllum scalare (Phénotype sauvage) - A droite : radiographie d'un Pterophyllum altum (Phénotype sauvage) - Radiographies: Professeur P. Warter Chef du Service Radiologie. Clinique chirurgicale A. Hospices Civils de Strasbourg. |
Dates d'apparition des divers Scalaires mutants :
1953: Scalaire fumé ou "Half-black" ;
1955: Scalaire noir ou "Black" ;
1956: Scalaire voile ou "Silver veiltail" ;
1958 : Scalaire noir voile ou "Black-Veiltail" ;
1958 : Scalaire voile à nageoires lacérées ou "Silver,
lace-veiltail" ;
1958 : Scalaire noir à nageoires lacérées ou "Black,
lace veiltail" ;
1963 : Scalaire marbré ou "Marble" ;
1965 : Scalaire à opercule rouge ou "Bushing" ;
1970: Scalaire doré ou "Gold".
Toute une série de noms est utilisée pour diverses formes
intermédiaires comme "Léopard", "Fantôme",
"Zébar", etc. La plupart des mutants existent actuellement
à "nageoires voiles".
Le fruit des sélections minutieuses, les mutants, ont eu pour résultat,
l'élaboration de races plus ou moins pures chez lesquelles la difficulté
à se reproduire va en augmentant.
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| Pterophyllum scalare. Phénotype sauvage Photo : J. Teton |
MUTATIONS ET SELECTION DU SCALAIRE
Pour les notions d'ordre général sur la génétique, se reporter à l'excellent
article de J. HERISSE, AQUARAMA n° 57-58 sur l'hérédité.
Le nombre d'animaux et de plantes que l'Homme a modifié est innombrable.
Il n'est donc pas étonnant que quelques espèces de Poissons n'y ai pas
échappé. Ces modifications concernent la couleur, le corps, les nageoires
ou d'autres caractères sur les produits des générations
successives. Ces poissons "modifiés" ou mutants possèdent
des avantages mais également des inconvénients pour les
aquariophiles. Si les avantages se réunissent dans la plupart des
cas à l'esthétique (couleur et monstruosités) pour
flatter les inconvénients n'apparaissent pas au premier abord à
la majorité des aquariophiles. Dans le cas des Scalaires, les difficultés
rencontrées concernent la reproduction et sont en grande partie
liées au fait que les poissons importés proviennent d'élevages
du Sud-Est asiatique, où la sélection sévère
des géniteurs homozygotes produit des lignées "pures"
mais souvent stériles. Cette sélection sévère
permet, pour des raisons de rentabilité, de maintenir une lignée
produisant un maximum d'alevins identiques pour un minimum de phénotypes.
Ainsi les géniteurs offrant une lignée au pourcentage d'alevins
élevés en caractères récessifs sont éliminés
au profit de géniteurs produisant une majorité d'alevins
à caractères dominants en fonction du caractère spécifique
recherché. C'est par là qu'apparaissent le nombre des difficultés
mais également les "accidents génétiques comme
l'albinos, et les différentes monstruosités comme l'absence
de nageoire ou la "selle de cheval". Ainsi dans le cas du Scalaire,
l'achat en commun de 5-6 sub adultes soupçonnés d'être
frères et soeurs, augmente encore les risques de l'échec.
Certains mutants composés en partie de caractères récessifs
comme le Scalaire fumé, ou de forme "normale" argentée,
donc issus de parents hétérozygotes, ne présentent
pas de difficultés lors de la reproduction. La sélection
moins sévère des aquariophiles permet également d'obtenir
des géniteurs plus productifs mais dont les caractères recherchés
présentent parfois quelques défauts mineurs. Il est donc
souvent préférable d'acquérir 5-6 sub adultes de
Scalaire issus de 3-4 lignées différentes gage d'une "Santé
génétique".
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1. Pterophyllum
scalare. Phénotype proche du type sauvage. |
Les chromosomes, porteurs de gènes, contenus dans une cellule somatique transmettent des informations codées qui font qu'un Scalaire produit des Scalaires. Lorsque la cellule somatique se divise, elle commence par doubler le nombre des chromosomes afin de transmettre des informations "copiées". Ainsi toutes les cellules somatiques contiennent les mêmes informations à travers les gènes. Les mutations sont des modifications ou "erreurs" qui se produisent au moment où le gène est copié. La transmission des gènes successifs se fera donc par la suite avec l'erreur fidèlement copiée. Le résultat sera principalement des modifications de la couleur. Dans le cas de la reproduction sexuée - donc de l'espèce -il y a d'une part une cellule géante (oeuf), de l'autre le spermatozoïde qui après fusion, devront avoir fourni la totalité de l'information à cette cellule. Pour cela chaque produit, mâle et femelle, ne livrera respectivement que la moitié de l'information c'est-à-dire des chromosomes. Chaque paire de chromosomes est formée par deux chromosomes identiques appelés chromosomes homologues. La cellule somatique contient plusieurs paires de chromosomes homologues dites "diploides". Deux chromosomes identiques portent chacun, un ou plusieurs gènes régissant un même caractère.
Par exemple le Scalaire "normal" est doté pour son information génétique de plusieurs gènes (ici schématisés) qui seront transmis comme suit.
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| Fig. 1 : Hérédité
chez un scalaire normal à trois bandes (voir symboles fig.
2). Dessin : R. Allgayer |
Le patrimoine génétique est très différent dans le cas d'une reproduction de parents dits hétérozygotes où par exemple le mâle pourra émettre plusieurs types de spermatozoides. Ainsi un accouplement de deux partenaires hétérozygotes ; Scalaire fumé X Scalaire fumé voile pourra produire des alevins de pourcentages d'alevins suivants : 25 % de Scalaires fumés nageoires courtes ; 25 % de Scalaires fumés voile ; 12,5 % de Scalaires normaux ; 12,5 % de Scalaires normaux voile ; 12,5 % de Scalaires noirs nageoires courtes ; 12,5% de Scalaires noirs voile.
Dans le cas d'une reproduction d'un partenaire à nageoires voiles, il convient de l'accoupler avec un partenaire à nageoires courtes afin d'éviter l'homozygotisme pour ce caractère.
Les Scalaires "double voile", souvent issus de tel accident ont de réelles difficultés à se déplacer et la reproduction ultérieure est très hasardeuse.
Les pourcentages indiqués ci-dessus ne sont que théoriques - bien que rencontrés - et pourront être fortement influencés par les antécédents génétiques des parents. D'autre part le choix des géniteurs est également primordial. Un Scalaire normal (argenté avec rayures) aura comme caractères récessifs la couleur argentée et les barres verticales noires. A l'inverse un Scalaire fumé ou noir à nageoires voile aura comme caractères dominants sa coloration sombre et l'allongement des nageoires. Les caractères dominants pourront cacher des caractères récessifs et n'être mis en évidence par l'homozygotisme dans la descendance. La stérilité, les malformations ou l'albinisme n'apparaissent pas tant que vos poissons sont hétérozygotes, c'est pourquoi il est déconseillé de réaliser des accouplement frères X soeurs, mère X fils, fille X père afin d'éviter les souches pures et voir réapparaître des anomalies.
Certaines souches de Scalaire produisent des alevins porteurs d'un défaut de la vessie natatoire (atrophisation ou absence totale) ce qui a pour conséquence un défaut de motricité à partir du stade de la nage libre. Ces alevins ne peuvent chasser les nauplii d'artémias et meurent d'inanition. Le nombre de lecteurs signalant ce défaut est très élevé, il convient d'éliminer le partenaire porteur du gène régissant ce défaut, ainsi que les alevins survivants de la ponte, d'apparence normale mais porteur du gène indésirable.
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| Fig. 2 : Nombre
de phénotypes possibles qui sont produits par un scalaire mâle (voile
noir) Dessin : R. Allgayer. |
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| Malformations: 1. Hypertrophie des nageoires ventrales. 2. Bosse frontale = signe de dégénérescence. Blessure-Maladie: 3. Nageoires ventrales brisées. 4. Ulcérations profondes. 5. Pourriture des nageoires. Photos J. Teton |
La maintenance des Scalaires ne pose pas de problème particulier. Cependant pour celle de l'espèce P. altum les conditions physico-chimiques de l'eau seront plus restrictives et seront en cela proches de la maintenance des Discus.
Le choix des dimensions du bac se portera principalement sur la largeur et la hauteur du bac. Pour des spécimens adultes, la hauteur minimum devra être de 45-50 cm et la largeur la plus étendue possible, afin de créer un climat sécurisant. Un bac de 350 litres (120 x 60 x 50 h)
permet d'abriter 3-4 couples de Scalaire, une centaine de Characoides et quelques Corydoras. La décoration du bac, en référence au biotope naturel, sera principalement composée de branches d'arbre ou éventuellement de tiges de roseaux, plantées dans le substrat. Ce dernier sera de préférence sombre comme le sable de Loire ou la lave concassée. Pour des raisons de commodités et d'esthétique des roches peuvent être utilisées comme soutient à la réalisation d'étages dans le bac, et les plantes (Echinodorus spc. Myriophyllum spc) comme écran, délimitant plusieurs territoires. Une eau moyennement dure, 7-15'THf et neutre, chauffée à 26-28°C, convient aux diverses variétés de Scalaire. Les spécimens sauvages seront maintenus de préférence dans une eau douce et acide (pH 6,0-6,8 ; THf 2-6). La filtration peut être lente c'est-à-dire qu'une faune bactérienne dénitrifiante pourra s'installer sur le substrat poreux comme la lave concassée d'un filtre à décantation. Le débit du filtre pour un bac de 350 litres sera de 200-250 l/h. Les changements d'eau s'effectueront à raison du tiers à la moitié de la contenance du bac tous les quinze jours. L'éclairage ne devra pas être trop violent, et des petites plantes de surface comme Salvinia seront les bienvenues. Le diffuseur d'air est superflu lors de la maintenance, si le rejet du filtre contribue à brasser correctement l'eau du bac.
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| Couple de Pterophyllum scalare (femelle en avant plan). Photo J. Teton |
Les Scalaires adorent les vers de vase et la viande de crevette. Ils acceptent la nourriture sèche et la viande de poisson. Les nourritures usuelles devront être de taille correspondante à celle de la gueule du poisson. Les distributions de nourriture se feront de préférence deux fois par jour.
Outre les maladies courantes en aquariophilie comme l'Ichtyo (points blancs), les Scalaires sont sujets à quelques maladies plus ou moins spécifiques.
Les Scalaires sont particulièrement sensibles aux Pseudomonas, Aeromonas et Myxobacterium, provoquant la pourriture des nageoires. Ces bactéries gram + et gram - ne peuvent être combattues qu'à l'aide d'antibiotiques dans le cas d'un diagnostique exact ... avec tous les risques que cela comporte.
Un autre symptome, souvent confondu, est le saignement des nageoires ventrales du Scalaire. Ces saignements surviennent dans la plupart des cas lors des changements d'eau massif ou lors d'un transfert du poisson dans un autre bac. La différence de pression osmotique due au changement de milieu fait éclater les minces vaisseaux sanguins en bout de nageoire. Dans ce cas il n'y a pas trop à s'inquiéter, normalement ces petites lésions disparaissent après 24-36 heures. Cependant cette "porte ouverte" aux différents agents pathogènes du milieu, notamment les champignons, devra être surveillée et dans le cas d'une attaque mycotique, les Scalaires devront être traités au vert malachite (0,15 mg/1)
La "maladie des trous" appelée également Hexamita est due à un flagellé ; Spironucleus elegans = ? Hexamita symphysodonis. Malheureusement pour l'aquariophile, lors de la constatation des symptômes (lésions cutanées au niveau de la tête et la nuque), il est toujours trop tard pour sauver le ou les poissons atteints. La prévention à toutes ces maladies consiste à offrir une alimentation saine et régulière aux poissons, ainsi qu'un milieu propre grâce aux changements d'eau réguliers, aux siphonnages et nettoyages du filtre (partie de la filtration mécanique = laine de roche)
REPRODUCTION
Dans les années 1930 la reproduction du Scalaire était considérée comme un exploit. Aujourd'hui, le débutant, avec un peu d'expérience réussit cette reproduction. Comme nous l'avons déjà mentionné dans le chapitre sur la sélection, il importe de bien choisir les futurs géniteurs. Le Scalaire étant un Cichlidé, le choix des partenaires s'effectuera à l'intérieur d'un groupe de 5 à 10 individus. Ce groupe pourra éventuellement fournir plusieurs couples formés. La reproduction peut s'effectuer aussi bien en bac communautaire qu'en bac spécifique de reproduction. Il importe que la hauteur d'eau soit au minimum de 35 cm. Le Scalaire aime à déposer les oeufs sur un substrat à mi-hauteur (sur une branche ou une feuille). Lorsque le couple est formé, les futurs parents nettoyent le lieu de ponte en prélevant les particules déposées sur le substrat. Le support de ponte peut être constitué de matériaux artificiels comme des tubes de P.V.C. en position .verticale ou de pots à fleurs en terre cuite.
Malgré la présence d'un support de ponte, il arrive que les oeufs soient déposés sur une canne d'aspiration, la vitre ou le chauffage ... dans ce dernier cas les oeufs sont irrémédiablement perdus. Les oeufs sont déposés en chapelets sur le substrat de ponte par la femelle en un mouvement vertical de bas en haut, suivi par un passage fécondant du mâle. Le nombre d'oeufs de 150 à 300, parfois le double, est tributaire des antécédents génétiques des conditions physiques et de l'âge des géniteurs (1 à 2 ans optimal). Cependant le facteur de réussite le plus important réside dans les antécédents alimentaires des géniteurs depuis leur plus jeune âge.
A une température de 30°C, les oeufs éclosent après 42 - 44 heures d'incubation. A ce moment les oeufs sont prélevés du substrat par les parents, mâchonnés un court moment - ce qui facilite l'éclatement de la membrane - et fixés après un autre substrat où les larves résorbent leur sac vitellin. Parfois de petites cuvettes sont creusées dans le substrat où les alevins sont déposés. Ces dépôts, plus rares, se font 3-4 jours après l'éclosion. Pendant la reproduction l'eau doit être très claire, le substrat (fond du bac) dépourvu de mulm. Ce dernier pourrait se fixer sur les glandes céphaliques des larves et les étouffer.
Depuis plusieurs années, le problème majeur rencontré lors de la reproduction se situe au moment où les larves atteignent le stade de la nage libre. De plus en plus de pontes réussies, se composent par la suite d'alevins en partie ou en totalité dépourvus de vessie natatoire. Ces alevins sont handicapés dans leur motricité, ils ne peuvent décoller du substrat, ce qui les laisse loin de la nourriture vivante comme les nauplii d'Artémia. A cette tare génétique aucun remède ne peut y pallier. Parfois dans le même bac un autre couple de Scalaires produit des alevins parfaitement sains, ce qui exclut une attaque bactérienne de la vessie natatoire. Il convient de séparer les parents et d'isoler le "fautif" mâle ou femelle, porteur du gène.
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Type d'aquarium pour les Pterophylles. 2. Les racines de tourbières sont un substrat recherché pour la dépose des oeufs. 3. Les pierres plates (ici ardoise) placées verticalement sont également un bon substrat de ponte. 4. Une ponte de Pterophylles où tous les oeufs sont fécondés. 5. L'un des partenaire s'active à la "ventilation" des oeufs. 6. Larves agglutinées aux racines d'une plante flottante. 7. Pterophyllum scalare femelle. On remarque très bien l'oviducte dévaginé. 8. Les Pterophylles sont généralement assez craintifs et aiment pour cela se réfugier entre les plantes rubanées plus propices à leur morphologie. Photos : 1, 2, 3, 4, 5, 7, 8: J. Teton Photo 6: R. Lavigne |
D'autre part au moment critique de l'éclosion, la biologie de la plupart des Cichlidés pondeurs sur substrat, nécessite la présence des parents. En effet le chorion parfois très adhésif au substrat et à la larve, résiste, et la manipulation des larves est nécessaire. Une autre anomalie est parfois constatée sur les jeunes Scalaires. Il s'agit de la réduction des opercules. Dans les cas graves les branchies sont apparentes. Il semble que ce défaut soit dû à des conditions de maintenance inadéquates et non à la génétique. Un couple peut produire des alevins parfaitement sains et par la suite, lors d'une ponte ultérieure, produire des alevins aux opercules rétrécis. Ce défaut apparait lorsque l'alimentation n'est pas assez variée et que l'eau est trop douce (moins de 100 µS/cm). Pour prévenir cette difformité il convient de durcir l'eau quelques jours après la nage libre par un changement d'eau partiel afin d'obtenir une conductivité de 200-500 µS/cm. La nourriture sera variée au possible notamment à l'aide de Tubifex lyophilisés et écrasés, de Daphnies triées, d'Artémias de 15 jours, chair de Crevette et de poisson écrasée, paillettes végétales etc. Les distributions quotidiennes de nourriture auront une fréquence minimum de deux repas. L'un une heure après l'allumage de l'éclairage, l'autre 3-4 heures avant l'extinction. Un nourrissage optimal mais contraignant consiste à nourrir toutes les deux-trois heures par petites rations en alternant successivement les proies et la nourriture préparée. Un changement d'eau du quart à la moitié de la contenance du bac (toujours à 200-500 µS/cm) et un mouvement d'eau puissant (dans les limites acceptables) contribuent à la croissance rapide et harmonieuse des Scalaires.
C'est avec toutes ces contraintes que nous obtiendrons des Scalaires sains aptes à se reproduire vers dix mois pour les mâles, un an pour les femelles, sans que l'aquariophile bute sur des échecs successifs, ou produise des tarés.
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Larves après résorption de leur vésicule vitelline.
2-3. Jeunes P. scalare âgés de quelques semaines. 4. Les poissons du genre Corydoras (ici C. metae) vivent en bonne intelligence avec les Pterophylles. Photo 1 : Lavigne - Photos 2, 3, 4 : J. Teton |
BIBLIOGRAPHIE
AXELROD, H.R. (1970) Naja's angelfish. Trop. Fish Hobbyist 18 ; pp. 4-13.
NORTON, J. (1982) Angelfish genetics. Part. I, Il, III, IV, V : F.A.M.A. n° Mars, Avril, Mai, Juil., Aout, Sept. 1982.
SCHULTZ, L.P. (1967) Review of South American Freshwater Angelfishes-genus Pterophyllum Proc. U.S. Nati. Mus. Washing. Vol 120, n°3555, pp. 1-10.