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Nutrition et production des carbonates chez les scléractiniaires

par Dietrich Schlichter - DATZ 10, 11, 12/1999 & 1/2000

Bien que les scléractiniaires constructeurs de récifs se nourrissent essentiellement des produits de la photosynthèse provenant de leurs algues symbiotiques, ils disposent de "ressources annexes" qui sont même devenues la source principale chez certaines espèces. *

Le rôle des scléractiniaires dans la croissance du récif
Nombre d'organismes producteurs de calcaire participent à la construction des récifs récents des biotopes chauds, baignés de lumière des zones d'eau peu profonde. Parmi ceux-ci, ce sont les scléractiniaires et les algues calcaires formant des colonies qui constituent les fournisseurs de calcaire les plus importants. L'importance des scléractiniaires et des algues calcaires dans la formation des récifs ne se limite pas seulement à la production de calcaire. Entre les colonies de coraux se prennent des branches de coraux brisées, des coquilles d'escargots et de moules ainsi que de minuscules éléments de squelettes d'unicellulaires, de coraux mous, d'éponges et d'échinodermes, c'est à dire que ces débris retenus contribuent également à la croissance des récifs. En outre les coraux représentent des obstacles pour le courant et renforcent la sédimentation des particules en suspension, qui contribuent également par la suite au développement des récifs. Dans une mesure non moins importante de telles particules calcaires microscopiques sont produites par des éponges perforatrices, des oursins et des poissons perroquets.
Afin que ceci aboutisse à la formation de structures récifales stables et durables, qui résistent aux effets du ressac, le matériau calcaire d'abord amassé de façon lâche doit être consolidé. Les scléractiniaires à croissance en forme de croûte, les bryozoaires, les éponges et surtout les algues calcaires jouent un rôle dominant ainsi que les microorganismes sécrétant du calcaire dont l'importance a longtemps été sous-estimée.
Les processus de cimentation et de solidification contribuent à la stabilisation ultérieure. Les processus de construction et de décomposition des récifs sont en très grande partie le fait d'êtres vivants. L'énergie, néœssitée pour cela, est acquise par la prise de nourriture. Les interactions entre alimentation et croissance seront abordées plus loin.

"Animaux photautotrophe"
Les organismes nécessitent de !'énergie en permanence :
1. pour entretenir l'ensemble des processus vitaux
2. pour croître
3. pour se multiplier.

Les plantes sont connues pour pouvoir synthétiser elles-mêmes les substances organiques nécessaires. La photosynthèse permet de stocker biochimiquement l'énergie rayonnée. Les plantes et les cyanobactéries qui possèdent ces propriétés sont désignées comme photoautotrophe. A l'opposé les animaux se nourrissent de manière hétérotrophe: ils dépendent de substances nutritives riches en énergie, provenant d'autres êtres vivants (de plantes ou d'animaux).
De manière intéressante lors du développement d'organismes sur notre terre les animaux et les plantes se sont associés en nouvelles combinaisons d'organismes (organismes doubles), qui possèdent ainsi aussi bien des caractéristiques végétales qu'animales. Les deux partenaires apportent des contributions propres dans la vie commune et profitent ainsi des productions du partenaire. Cette forme de vie commune est appelée symbiose.
Par l'association, un être vivant inédit avec des caractéristiques adaptatives élargies est apparu, qui a plus de possibilités que ne l'avaient les sous-unités correspondantes.
Les scléractiniaires tropicaux et subtropicaux constructeurs de récifs appartiennent aux organismes doubles de ce type de combinaison, les plus couronnés de succès au cours de l'évolution. Par l'insertion de micro-algues dans leurs corps ils sont devenus photoautotrophes fonctionnels. Cette évolution a été décisive pour l'approvisionnement énergétique des scléractiniaires dans des biotopes ayant une offre alimentaire hétérotrophe réduite (densité d'énergie alimentaire) et ainsi pour leur succès depuis au moins 200 millions d'années.

Eléments de l'organisation des scléractiniaires
Les scléractiniaires constructeurs de récifs sont soudés entre eux par un minimum de quelques milliers, animaux individuels de construction génétiquement identiques (polypes). La construction de sous-unités ayant des fonctions identiques apporte des avantages. Ceci se manifeste particulièrement par l'approvisionnement intégré en substances nutritives à l'intérieur d'une colonie et en cela, que les colonies réagissent de manière plus flexible aux modifications de l'environnement. Des surfaces libres ou devenues libres peuvent être immédiatement colonisées par des individus nouvellement formés. La formation de colonies rend possible la conquête de l'espace libre de la colonne d'eau. Les dommages de tout genre (mécaniques, par des parasites, par des prédateurs) peuvent être compensés par de nouveaux individus. Ces possibilités ne sont accessibles aux coraux individuels, existant aussi parallèlement aux espèces coloniales, que de manière limitée. Le plan de construction des scléractiniaires est par principe simple et original, ayant fait ses preuves dans ses traits fondamentaux depuis 550 millions d'année.
La cavité gastrique centrale d'un polype individuel est entourée d'un cloison corporelle qui est constituée d'une couche externe et interne de tissus; entre les deux se trouve une couche presque libre de cellules. On trouve la même structure dans les zones corporelles entre les polypes. Dans la cloison corporelle externe sont aussi situées, outre les divers types de cellules, les cellules urticantes (cnidocytes, nématocystes) , qui ont donné son nom à cet embranchement (Cnidaria). Elles sont utilisées pour la défense et la capture des proies. Dans les nombreuses cellules de la cloison corporelle interne (gastroderme) vivent des micro-algues unicellulaires (diamètres de 8 à 12 micromètres), qui appartiennent au plan systématique aux dinoflagellés. Elles se trouvent dans des vacuoles enveloppées d'une membrane situées dans le cytoplasme des cellules hôtes. Le nom de micro-algues - zooxanthelles - repose sur leur coloration brun jaune à brun foncé et sur le fait qu'elles vivent dans les animaux. La coloration des coraux dépend en partie des zooxanthelles. Les espèces de coraux possédant des zooxanthelles sont désignées sous le nom de zooxanthellates, les espèces sans zooxanthelles comme azooxanthellates (Schumacher & Zibrowius 1985).
A l'aide des méthodes de biologie moléculaire il a été possible de démontrer que les zooxanthelles vivant dans diverses espèces de coraux, anémones, moules et unicellulaires ne font pas partie d'une espèce unique, comme cela était supposé dans le passé, mais par contre de plusieurs espèces. La cavité gastrique est subdivisé en septes. Ceci augmente la stabilité et agrandit la surface interne. La digestion et la résorption de nourriture s'en trouvent améliorés. La cavité gastrique est en liaison avec l'eau environnante par l'intermédiaire d'une ouverture corporelle. Les cavités gastriques des polypes individuels d'une colonie communiquent entre elles et forment un système gastrovasculaire, qui a plusieurs fonctions:
1. Dans celui-ci les proies sont prédigérées. La digestion finale s'opère à l'intérieur des œllules du gastroderme.
2. La nourriture est répartie à l'intérieur de la colonie par l'intermédiaire du système gastrovasculaire.
3. L'eau dans système gastrovasculaire soutient l'approvisionnement en oxygène et l'évacuation des produits finals du métabolisme.
4. La cavité gastrique remplie de liquide joue un rôle important lors des mouvements de recherche et de capture en tant que "squelette liquide".

Des tentacules se trouvent autour de l'ouverture buccale de la plupart des espèces de coraux, qui sont essentiellement utilisés lors de la capture de proies.Le plus souvent l'ensemble de la surface corporelle est recouverte de cils, qui acheminent des particules de nourriture vers la bouche ou évacuent des particules de sédiments de la surface.
Le squelette calcaire est sécrété en dehors du corps dans la couche de tissus externe (épiderme) qui lui est consacrée. Il se compose de carbonate de calcium du type aragonite. Les calices du squelette sur lesquels se trouvent les polypes se différencient énormément en taille et forme chez les espèces individuelles. Il y a des espèces avec des polypes minuscules (un millimètre de diamètre) comme par exemple les "coraux cornes de cerf' (Acropora sp.). En outre il y a aussi des espèces à gros polypes comme les "coraux coupe" (Lobophyllia sp.) d'un diamètre de plus de 15 cm. La taille des polypes a été rapprochée par le passé avec celle de la nourriture capturée ; mais une telle corrélation n'existe pas.
Le tissu vivant d'un corail, qui recouvre le squelette d'un film aussi mince que la peau (0,1 à 0,2 mm) ne représente qu'environ 1 % du poids de la colonie. Dans les cas exceptionnels cette part peut aussi être plus élevée. Les formes de croissance des colonies de différentes espèces de coraux se différencient énormément en taille et forme. L'expression de la forme individuelle des colonies d'une seule et même espèce peut être très différente conditionnée par l'emplacement, ce qui signifie que la forme des colonies n'est pas fixée de manière définie chez de nombreuses espèces de coraux. Un exemple est fourni par le corail à calice épineux (Echinopora sp.), dont les squelettes peuvent être massifs ou en forme de doigts. Les mouvements et la profondeur de l'eau agissent sur la modification, où le surfacteur profondeur de l'eau comporte différents facteurs partiels: irradiation du soleil (intensité lumineuse), température, pression. En outre l'offre en nourriture planctonique se modifie également en fonction de la profondeur.

Les coraux avec algues symbiotigues ne constituent pas un cas unique
L'association des micro-algues et des représentants des souches animales les plus diverses en organismes doubles avec des propriétés adaptatives élargies ne sont pas une singularité dans les biotopes aquatiques. L'association de plantes et animaux - et la photoautotrophie fonctionnelle qui en résulte - a été reprise plusieurs fois indépendamment l'une de l'autre au cours de l'évolution des organismes. De telles interdépendances de partenaires sont particulièrement nombreuses dans l'embranchement des Cnidaires (coraux, anémones de mer, méduses, hydre verte d'eau douce). En outre existent aussi des associations de micro-algues avec des unicellulaires, des vers plats, des mollusques et des nudibranches.

Il existe plus de 1000 espèces de coraux dans le monde

Concurrence dans le récif
Les récifs tropicaux et subtropicaux offrent des biotopes pour de nombreux organismes, qui se concurrencent tous pour une offre en espace limitée et pour de maigres ressources alimentaires. Les colonies de coraux sessiles sont vaincues dans la compétition alimentaire par les espèces mobiles, car ils sont totalement dépendant de l'approvisionnement fortuit en nourriture. Les colonies croissent dirigées dans le courant prédominant; ainsi elles peuvent capturer efficacement les particules alimentaires présentes dans l'eau. Etant donné que les coraux ne se nourrissent pas seulement comme les animaux mais aussi comme les plantes, ils connaissent beaucoup de succès dans le combat pour la survie malgré le handicap de la sessilité dans un environnement dans lequel les spécialistes pullulent.
Les diverses espèces de coraux d'un récif ne se trouvent pas seulement en concurrence avec d'autres organismes, qui ont les mêmes exigences écologiques, mais surtout aussi entre elles.
De nos jours environ 1000 espèces de coraux sont connues (plus de 500 espèces fossiles) ; dans le monde environ 550 à 600 espèces participent à la construction de récifs, dont 500 possèdent des zooxanthelles.
Au cours de l'histoire de leur embranchement les espèces individuelles de coraux ont développé diverses adaptations de physiologie alimentaire. Par spécialisation certaines espèces sont capables de valoriser tels composants alimentaires, que d'autres espèces n'utilisent pas.
La répartition actuelle des diverses espèces de coraux dans le récif montre qu'au cours de l'évolution elles occupent des niches spécifiques, où outre d'autres facteurs écologiques la nourriture disponible sur place joue un rôle.

Alimentation de coraux zooxanthellates
Pour le maintien de l'ensemble des processus vitaux, donc également pour les actions qui conduisent à la sécrétion du squelette calcaire, les scléractiniaires nécessitent de l'énergie, qu'ils absorbent sous la forme de nourriture. Les scléractiniaires possesseurs de zooxanthelles, et ce sont, presque sans exception, toutes les espèces constructriœs de récifs (hermatypes), utilisent en sus des substances nutritives, que leurs fournissent les zooxanthelles. Les espèces de scléractiniaires qui participent à la construction des récifs tropicaux d'eau peu profonde, disposent d'au moins trois possibilités d'approvisionnement en nourriture.

Nourriture particulaire
Lors de récoltes avec des filets planctoniques ou dans des échantillons, qui ont été prélevé dans le récif, se trouve une offre riche en espèces de plancton animal et végétal. La plus grande partie du zooplancton est représentée par les petits crustacés et leurs larves ainsi que les larves de mollusques, d'annélides et de poissons. Des estimations énergétiques ont fourni des indices selon lesquels l'offre en zooplancton de filet ne suffit pas pour nourrir l'ensemble des coraux, ceci signifie que la densité d'aliments énergétiques est trop faible. Des particules organiques mortes de taille les plus diverses sont également disponibles et proviennent de plantes et d'animaux en décomposition, d'excréments ou de carapaces provenant de mues de crustacés.
Outre le zooplancton relativement grand et les particules organiques il existe un nombre important de plus petits organismes et de particules organiques en suspension. Ces composantes alimentaires n'ont pas été remarquées aux cours des examens passés pour des raisons de méthodes. La taille des mailles des filets à plancton ou le diamètre des pores était trop grand et suite à cela leur signification d'alimentation physiologique ne pouvait être prise en compte. Des examens réalisés au cours des deux dernières décennies ont multiplié les informations selon lesquelles aussi bien les unicellulaires et les bactéries que les plus petites particules en suspension étaient d'une importanœ significative en ce qui concerne la structure alimentaire (Sorokin 1993). Toutes ces composantes sont de nature organique et ainsi par principe utilisable comme nourriture par les scléractiniaires. Des particules minérales en suspension sont par contre inutilisables pour l'alimentation des scléractiniaires.
La concentration des particules en suspension doit être très faible pour la croissance d'un corail et d'un récif sain. Si la densité de particules est trop élevée, il se forme sur les coraux une couche de sédiments dommageable, qui peut conduire à la mort des colonies. Des colonies en formes de branches sont moins touchées par la sédimentation que les foliaires (en forme de feuilles) ou les massives. La plupart des espèces de scléractiniaires disposent de mécanismes de nettoyage efficaces: par absorption d'eau dans le système gastrovasculaire le tissu peut être gonflé, si bien que les particules glissent sur la surface. De nombreuses espèces éliminent les particules sédimentées de la surface à l'aide de cils et/ou du mucus.
Les tentacules des scléractiniaires sont bardés de cnidoblastes remplis de poison. Ceci permet d'en tirer la conclusion qu'ils capturent et valorisent essentiellement du zooplancton. Effectivement tous les animaux n'en sont pas capables.
La nourriture particulaire se compose des composantes les plus diverses. Parmi les organismes planctoniques se trouve de petits crustacés, des larves de mollusques, d'annélidés, etc. Si le plancton entre par hasard en contact avec les coraux, il est capturé à l'aide de toxines, qui sont stockées dans les cnidoblastes. Après l'injection du poison - l'éjection des cystes s'effectue en l'espace d'un millième de seconde - la proie se trouve paralysée et peut être amenée vers la bouche avec l'aide des tentacules et de l'action des cils puis avalée.
La plupart des espèces de scléractiniaires capturent leurs proies durant la nuit. Ainsi la probabilité d'acquisition des proies s'en trouve augmentée.
1. A ce moment les chasseurs actifs de jour, qui chassent "visuellemenf', sont inactifs et ne soufflent pas leur proie aux coraux.
2. Les proies vivantes ne peuvent pas s'orienter et ne peuvent éviter l'appareil de capture des coraux.
3. Au cours de la nuit l'offre en zooplancton est nettement plus importante, étant donné que le plancton ne quitte ses cachettes qu'à la tombée de l'obscurité.
4. Durant la journée les polypes de la plupart des coraux se retirent dans les calices protecteurs du squelette, afin d'échapper à des prédateurs (poissons-perroquets, étoiles de mer, etc.).
Les microorganismes et les particules en suspension: en ce qui concerne ces composantes alimentaires il s'agit de bactéries, d'unicellulaires (flagellés, foraminifères, ciliés) et de minuscules particules organiques. Souvent ce matériau organique mort (la partie en cellulose) ne peut pas être utilisée directement car les enzymes de digestion nécessaires font défaut. Les microorganismes qui poussent sur les particules organiques et s'y multiplient sont digérés à leur place. Le matériau particulaire organique de taille microscopique, en suspension (vivant, mort) peut être capturé par les coraux par l'intermédiaire du mucus. Cette méthode d'alimentation ne devient significative seulement par l'enrichissement du mucus en particules.

Substances nutritives dissoutes
Dans l'eau de mer il est possible de détecter de nombreuses substances organiques, entre autres des glucides, des acides aminés et des acides gras. Cette matière organique dissoute, rapportée à un litre d'eau de mer, ne se trouve qu'en concentration extrêmement faible (quelques millièmes de grammes par litre). L'importante dissolution signifie que la source de nourriture ne peut être utilisée que s'il existe des mécanismes pour l'extraction de l'eau et l'accumulation dans le corps. Grâce à des systèmes de transport spécifiques. localisés dans les surfaces corporelles externes, les coraux sont capables d'intégrer ces substances et de les exploiter comme sources d'énergie ou pour la croissance.
En ce qui concerne les systèmes de transports il s'agit de pompes, qui transportent dans les cellules les molécules provenant de l'eau de mer vers des gradients de concentration, ce pour quoi il faut de l'énergie. Les mécanismes d'intégration pour les acides aminés ou les glucides chez les coraux sont comparables à ceux du corps humain, avec l'aide desquels les glucides et les acides aminés sont transportés des intestins vers le sang.
L'admission des glucides et des acides aminés provenant de l'eau de mer par les scléractiniaires ne peut pas être analysée directement dans le récif pour des motifs de méthode. C'est pourquoi il faut mesurer l'admission de ces substances dans le laboratoire, afin de pouvoir juger leur signification d'alimentation physiologique. Si on prend pour base de calcul énergétique les taux d'admission acquis de manière expérimentale (quantité de substance résorbée par période) en glucides, acides gras et acides aminés, il apparaît qu'avec les substances reçues plus de 30 % du métabolisme de base peut être couvert (Schlichter 1982, 1983).

De la fonction des zooxanthelles et des algues perforatrices, d'un scléractiniaire, qui vit en association avec des algues symbiotiques à 145 mètres de profondeur, et d'une espèce, spécialisée sur les particules les plus fines... *

Les zooxanthelles vivent dans des cellules du gastroderme. Leur nombre par centimètre carré de surface de corail varie énormément (de quelques 100.000 à 10 millions) et dépend de l'espèce de corail et de l'intensité du rayonnement.

Le rôle des algues symbiotigues
Entre les zooxanthelles et le tissu animal il existe des courants de matière et d'énergie. Les productions de l'hôte et des algues se complètent de manière idéale. La respiration et la photosynthèse sont court-circuités sur le plan cellulaire. Les substances inorganiques (gaz carbonique, combinaisons phosphorées et azotée) qui échoient comme sous-produits dans le métabolisme de l'hôte (bien sûr les algues produisent elles-mêmes également du gaz carbonique lors de la respiration), peuvent immédiatement être utilisées par les algues pour la synthèse de combinaisons organiques, ce qui signifie que la dégradation de combinaisons organiques carbonées productrice d'énergie et la nouvelle synthèse de combinaisons organiques mue par l'énergie solaire se déroulent pratiquement sans pertes à l'intérieur de la cellule hôte. La découverte de ces relations a été rendue possible par l'utilisation de substances avec marqueur radioactif (14C). Les processus interactifs représentent un efficace système de recyclage.
Cette chaîne alimentaire intracellulaire diffère complètement des chaînes alimentaires traditionnelles. Les maillons individuels des chaînes alimentaires aquatiques traditionnelles sont séparés l'un de l'autre dans l'espace et dans la fonction ; le phytoplancton photoautotrophe (les producteurs primaires) est utilisé par les animaux consommateurs de végétaux (herbivores), qui de leur côté constituent de la nourriture pour les consommateurs secondaires. Chez le corail, être vivant double, ce n'est pas le cas. Les producteurs primaires - les zooxanthelles - et le consommateur primaire - l'hôte -, qui est de plus en même temps consommateur secondaire, forment un combinat de production avec des avantages importants: des substances nutritives minérales restent à l'intérieur des cellules hôtes contenant des zooxanthelles et les pertes en "destructeurs" ("minéralisateurs"), qui constituent normalement des éléments des chaînes alimentaires, cessent complètement.
Si suffisamment d'énergie de rayonnement est disponible, les algues synthétisent bien plus de combinaisons organiques, qu'elles n'en ont besoin. La quantité stockée de photoassimilats peut être si importante que les coraux peuvent en couvrir l'ensemble de leurs besoins énergétiques. Les coraux n'utilisent les algues qui les nourrissent que dans un but fonctionnel ; les algues elles mêmes ne sont pas digérées. Les coraux n'exploitent que les substances organiques, que les algues dégagent des membranes des vacuoles vers le plasma cellulaire. Il s'agit de glycerol, de glucose, d'acides aminés et d'acides gras ; peut-être que les algues éclusent des lipides par exocytose, c'est à dire emballé dans des vésicules, dans le cytoplasme de l'hôte. Au sens figuré les coraux utilisent les producteurs primaires qui vivent en eux avec le plus de ménagement, en ce sens qu'ils utilisent seulement le "lait" de la vache, mais qu'ils ne tuent pas la vache.
L'analyse de coraux fossiles a fourni des indications selon lesquelles les coraux et les zooxanthelles se sont associés il y a 200 millions d'années (Stanley & Swart 1995). Durant cette longue coévolution des adaptations ont eu lieu qui ont rendu effectif la cohabitation d'une part ; d'autre part des dépendances sont apparues. Si on sépare les deux partenaires l'un de l'autre, il est possible d'élever les zooxanthelles c'est à dire que sans hôtes elles sont encore capables de vivre. Des hôtes sans zooxanthelles vivotent ou meurent (Yonge 1973). Les hôtes ont donc dû perdre des capacités physiologiques spécifiques au cours de la coévolution avec les algues. Comparé avec des algues unicellulaires seules les zooxanthelles vivent, en ce qui concerne leur approvisionnement en substances nutritives minérales, dans des conditions plus favorables et il faut s'attendre à ce qu'elles se multiplient mieux dans l'hôte que dans une culture. Ce qu'il est possible de mesurer est que la productivité des zooxanthelles est plus importante dans l'hôte que dans des conditions de culture et que les algues présentes dans l'hôte contre toute attente ont un taux de multiplication plus faible. La production primaire ne rentre donc pas dans la multiplication des zooxanthelles mais profite à l'hôte. Ceci signifie que l'hôte contrôle le métabolisme des symbiontes et l'exportation de photoassimilat dans le plasma de la cellule.
En ce qui concerne les facteurs de l'hôte il s'agit, comme des recherches récentes l'on montré, d'un mélange d'acides aminés, qui augment la perméabilité des membranes des vacuoles pour les photoasimilats (Gates et al. 1995). La population des algues symbiotiques (pas seulement les individuelles) "se paye" par un taux de multiplication nettement plus faible de la protection conservatrice de l'espèce dans l'hôte armé de cnidoblastes.
Les zooxanthelles des cellules hôtes se multiplient par division. Malgré le contrôle de la division par l'hôte la capacité de réception en algues des cellules hôtes a été dépassée. Les algues excédentaires sont exclues du cytoplasme et relâchées dans la mer. Le fait que les zooxanthelles en excédent tout comme les plus anciennes ne soient pas digérées par les coraux - l'émission dans la mer est un luxe d'un point de vue énergétique - est encore largement inconnu.
Pourquoi justement les coraux ont ils choisi des dinoflagellés comme partenaires et pas des petites algues unicellulaires vertes ou des cyanobactéries, qui apparaissent comme symbiontes dans d'autres embranchements (unicellulaires, éponges, ciliés) ? Une importante condition pourrait être qu'aussi bien le métabolismes des zoxanthelles que celui de l'hôte animal soit basé sur les lipides et que les deux métabolismes puissent se court-circuiter biochimiquement sans problème pour cette raison, ceci signifie que la compréhension biochimique était sans problème, étant donné que les deux partenaires "parlent la même langue". Un métabolisme cellulaire, dans lequel les lipides ont une signification centrale, est inhabituel chez des algues unicellulaires, mais distingue les dinoflagellés.
Outre les substances nutritives, que les zooxanthelles fournissent à leur hôte, leur approvisionnement en oxygène est aussi considéré comme production symbiotique. Une importante production d'oxygène photosynthétique ne semble en aucun cas être un avantage. Au contraire des concentrations en oxygène élevées (sous forme de liaisons agressives) ont un effet dommageable sur l'hôte et il possède des enzymes spéciales afin d'éliminer les combinaisons oxygénées toxiques.

Le déficit en oxygène est-il compensé par les zooxanthelles ?
Des recherches plus récentes confirment que les zooxanthelles contribuent en présence d'un mouvement d'eau faible à une compensation plus rapide du déficit en oxygène survenu durant la nuit. Comme toutefois l'eau est toujours en mouvement sur le récifs cet aspect pourrait avoir une signification subalterne.
Le déploiement nocturne des polypes, discuté avant dans le contexte de la capture de proies, peut aussi être mis de manière spéculative en relation avec l'approvisionnement en oxygène. Durant la journée il y a une telle production d'oxygène due à la photosynthèse des algues, qu'il n'y a pas besoin de le prendre dans l'eau environnante ; au contraire, l'oxygène diffuse à partir du tissu des coraux dans l'eau. Durant la nuit par contre l'oxygène doit diffuser vers le tissu à partir de l'eau, étant donné que durant l'obscurité les coraux et les algues respirent de l'oxygène. Lorsque la nuit les polypes sont ouverts et sont baignés par l'eau riche en oxygène, l'approvisionnement en oxygène est facilité par l'intermédiaire de la diffusion. Dans l'eau riche en oxygène des récifs l'approvisionnement en oxygène ne semble pas constituer un problème fondamental, surtout lorsqu'on se souvient que les distances de diffusion dans les tissus des coraux atteignent un maximum de 100 à 200 micromètres.

Algues endolithiques - une autre source de nourriture
Outre les zooxanthelles les scléractiniaires sont capables d'utiliser une autre source de nourriture végétale, c'est à dire photoautotrophe: dans le squelette de très nombreuses espèces, soit avec soit sans zoxanthelles, vivent des algues vertes et des algues rouges filamenteuses (Osreobium quekettii, Porphyra sp.). Entre ces algues perforatrices et le tissu des coraux des échanges de matière, comparables à celui tel qu'il a été décrit pour les zoxanthelles. La preuve d'un courant de matière a réussi par l'utilisation de carbone radioactif (Schlichter et al. 1995). Au moyen de ce marquage des substances provenant des algues ont pu être rendues visibles dans les tissus des coraux.
La contribution de la symbiose des algue endolithiques au métabolisme total est nettement plus faible que celle des zooxanthelles. Ceci est certainement en rapport avec le fait que le métabolisme des cellules des algues filamenteuses n'est pas aussi étroitement lié avec l'hôte. En outre le métabolisme des algues vertes constitue un métabolisme glucidique typique et pas un métabolisme lipidique, comme cela est caractéristique pour les zooxanthelles. Les membranes des deux partenaires se touchent seulement c'est à dire que les courants de matière ne sont pas court-circuités à l'intérieur d'une cellule. Il y a des situation qui sont comparables avec les bases structurelles et fonctionnelles chez les lichens. Dans cette symbiose des champignons (hétérotrophes) et des algues vertes unicellulaires se sont associés.
Les conditions de faible éclairage dans le squelette couvert de tissu ne permettent qu'une faible production primaire des algues perforatrices, qui représente environ 7 % de la productivité des zooxanthelles. Même si l'apport énergétique au métabolisme des coraux par les algues perforatrices est relativement réduit, elles ont cependant de l'importance dans le contexte de la conservation des substances nutritives à !'intérieur de l'écosystème récifal et leur fonction écologique est comparable avec celle des zoxanthelles (Schlichter et al. 1995, 1996). L'utilisation de photoassimilats d'algues endolitihiques peut constituer une source complémentaire de nourriture surtout pour les algues sans zoxanthelles. Avec l'énergie ainsi mise à disposition des goulots d'étranglement dans l'approvisionnement en nourriture particulaire peuvent être mieux surmontés.

Sources de nourriture et besoins énergétiques de la symbiose
Grâce aux différentes possibilités d'alimentation l'approvisionnement énergétique des coraux zooxanthellates est stable. Une source de nourriture, qui amène momentanément peu d'énergie au corps, par exemple le zooplancton, peut être compensée par une autre. Dans un cas isolé l'optimisation de stratégies d'alimentation peut même complètement permettre de se passer des autres. Ainsi il existe une espèce de corail mou (Heteroxenia fuscescens), qui ne capture aucun zooplancton et aucune particule organique et qui se nourrit exclusivement par l'absorption de composés organiques dissous et des produits de la photosynthèse des zooxanthelles (Schlichter 1982, 1983).
L'importance de l'apport énergétique, par lequel chaque possibilité d'alimentation contribue au métabolisme de base de l'organisme double, ne peut pour l'instant qu'être estimé, étant donné qu'il est très difficile sur le plan de la méthode, de mesurer avec exactitude l'ensemble des possibilités d'alimentation d'une seule et même espèce. L'examen de 23 espèces de scléractiniaires de la Grande Barrière a fourni des éléments d'évaluation, dont la validité dépend toutefois en grande partie de la disponibilité en lumière de l'habitat: 20 % par exploitation de nourriture particulaire, 10 % par absorption de composés organiques dissous et 70 % par utilisation des assimilats des algues symbiotiques (Sorokin 1993).

Nourriture particulaire microscopique
L'offre en nourriture particulaire d'un récif est diverse et s'étend des bactéries au plancton plus grand; outre des particules organiques de taille les plus diverses en font partie. La quantité correspondante des composants individuels (densité de nourriture énergétique) dépend fortement des possibilités locales du récif, de l'exposition au vent et des conditions hydrographiques qui en résultent. L'élément central de nos recherches pluriannuelles dans le golfe d'Akaba a été de découvrir les adaptations physiologiques des coraux durs, qui leurs permettent d'utiliser certains composants de l'offre alimentaire particulaire. Comme hypothèse de travail nous avons posé la question: y a t'il des corrélations entre l'emplacement, la disponibilité de nourriture en fonction de la profondeur et les stratégies de capture des proies (stratégies d'acquisitÎon de nourriture) des scléractiniaires ?
L'offre de nourriture se modifie quantitativement et qualitativement en fonction de la profondeur. La production primaire des algues planctoniques a lieu dans les couches supérieures de l'eau en corrélation avec une offre supérieure en zooplancton. L'offre en zooplancton diminue avec l'augmentation de la profondeur et la signification de la physiologie alimentaire des unicellulaires, bactéries et matériel organique mort sombrant, augmente à l'opposé. Parmi les scléractiniaires certaines espèces utilisent des composants très précis de l'offre hétérogène en nourriture particulaire. Elles se sont spécialisées dans la capture des particules les plus petites, qui ne sont pas attirantes pour des chasseurs actifs. Dans le cas de ces composants alimentaires il s'agit de bactéries et d'unicellulaires ou de minuscules particules organiques. La dépense énergétique et temporelle pour la capture de telles proies, est importante d'une part pour les chasseurs et le gain énergétique minimal d'autre part. Le problème, de retenir et de concentrer les particules en suspension, est solutionné de manière très différente par les espèces individuelles de coraux et les mécanismes de capture et de concentration reposent sur des principes complètement divers.
Le corail dur à zooxanthelles Leptoseris fragilis vit par des profondeurs comprises entre 90 et 145 mètres, donc loin de la couche supérieure productive et riche en plancton. Les coraux en forme de soucoupes dépourvus de tentacules atteignent un diamètre pouvant atteindre huit centimètres. Ils orientent la partie corporelle pourvue de la bouche vers le haut. Des particules sombrant sont capturées par un piège à sédiments (collecteur) et menées vers la bouche le long des chenaux entre les septes calcaires à l'aide des cils. Une abondante garniture de cils dans la gorge transporte les particules vers les cavités gastriques fortement ramifiées, où elles restent retenues comme par un filtre. Cela avec les particules apportées par l'eau ne quitte pas le corps par l'ouverture buccale comme c'est la règles chez les autres espèces de cnidaires, mais par de minuscules pores de la thèque externe. Le système de "traversée", au cours duquel des particules sont retenues dans un fin système gastrovasculaire ramifié à partir d'un courant auto généré, provoque une concentration effective dans la cavité gastrique, ce qui améliore la situation alimentaire. Etant donné qu'il y a peu de courant dans l'espace vital de cette espèce de corail, seul le courant autogénéré peut conduire à une concentration de particules.
L'espèce de scléractiniaire également sans tentacules Mycedium elephantotus, qui est particulièrement abondante à des profondeur comprises entre 20 et 40 mètres, est un pêcheur à filet de mucus. Les colonies de cette espèce sont construites à base de plaques de squelettes en forme d'éventail, qui se dressent obliquement dans l'eau. Les plaques constituent des obstacles au courant et fonctionnent comme des attrape mouches. Le tissu extérieur (Epiderme) contient d'innombrables cellules de mucus, la surface est couverte d'une épaisse couche de mucus et les cils sont absents. Des particules en suspension dans l'eau effleurent la surface et sont enveloppées de mucus à la vitesse de l'éclair (en l'espace d'une seconde). S'il s'agit de particules minérales, elles descendent des plaques en glissant. Des particules organiques (dans l'expérience de la nourriture de poisson pulvérisée a été utilisée) sont capturées avec le "filet" de mucus. Les petits fils du filet s'emmagasinent en éléments plus gros ayant pour résultat une concentration de particules alimentaires. Les agrégats contenant des particules alimentaires glissent le long des plaques. Elles touchent fortuitement une ou plusieurs ouvertures buccales et sont avalées (Schlichter & Brendelberger 1998).
Le transport le long de la surface du corail a lieu par gravitation; un faible courant a un effet de soutien. En présence d'un mouvement d'eau plus puissant les fils de mucus chargés de particules sont arrachés de la surface et sont perdus en tant que nourriture. Afin que cela ne se produise pas et que cette forme de récolte de nourriture soit efficace, ainsi peut on argumenter, des lieux ayant une énergie en eau élevée n'entrent pas en ligne de compte comme espace vital. Des conditions favorables règnent à partir de profondeurs de 15 mètres. La distribution principale de M. elephantotus se situe entre 20 et 30 mètres; l'espèce est cependant encore abondante par 40 mètres et atteint à cette profondeur à Akaba une couverture vitale du récif de l'ordre de 25 %.
Une offre accrue en matière en suspension est responsable de la présence de Mycedium elephantotus, outre une pauvreté de courant dans l'espace vital. L'offre en particules plus importante est due au fait que par des profondeurs de 15 à 20 mètres les vagues superficielles (orbitales) et les courants profonds laminaire se rencontrent. (Riedl 1969 ; Roberts et al. 1975). Les filets de mucus concentrés en particules arrachées de la surface des coraux par des mouvements d'eau plus puissants sont de nouveau utilisés comme nourriture par les crustacés et les poissons (Benson & Muscatine 1974).
Le transport de la nourriture enrobée de mucus vers la cavité gastrique est effectué par les cils. Le pharinx possède une couverture de cils très dense avec l'aide desquels la "saucisse de mucus" est transportée comme sur un tapis roulant vers la cavité gastrique. L'absorption de nourriture se déroule en partie très "violemment" et sans coordination: diverses bouches cherchent en même temps à avaler la même "saucisse de mucus".

Certains scléractiniaires disposent de mécanismes d'amplification de la lumière pour l'effectivité du rendement de la photosynthèse de leurs zooxanthelles. *

Les fondements de l'association des zooxanthelles et des coraux ont déjà été présentés, de même que le recyclage intracellulaire des substances nutritives.

Augmentation de la photosynthèse en présence de lumière faible
Le niveau de la valeur énergétique, à laquelle les algues contribuent pour le métabolisme de leur hôte, est influencé par divers facteurs. Trois d'entre eux doivent être traités à titre d'exemple:

1. La quantité de photoassimilats transférés dépend du nombre d'algues symbiotiques présent dans les tissus de l'hôte. La production photosynthétique des zooxanthelles est d'autre part influencée par la température, la salinité et l'intensité du rayonnement. Le rayonnement solaire direct des eaux tropicales et subtropicales sous la surface est souvent si puissant que les algues ou des coraux entiers sont endommagés (aussi par la quantité élevée en UV-B/C). C'est pourquoi la croissance n'est pas optimale dans les zones récifales peu profondes. Le facteur d'irradiation, avec les anomalies de température semble être responsable pour le blanchiment (bleaching), au cours duquel les hôtes perdent leurs zooxanthelles. Ce processus de blanchiment entraîne la mort des coraux et l'arrêt de la croissanœ du récif.
2. Un autre facteur extérieur qui influence la photosynthèse des algues vivant en liberté et les zooxanthelles, est l'offre en substances nutritives minérales. Dans les eaux oligotrophes, dans lesquelles les coraux prospèrent, leur concentration et très faible si bien que la production primaire des algues est limitée par carence en sels nutritifs (azote, phosphates, fer), bien que l'énergie de rayonnement soit disponible à volonté. L'approvisionnement des zooxanthelles en substances nutritives minérales est meilleure car ils profitent des produits finals du métabolisme de leur hôte.
3. Le niveau des besoins énergétiques des zooxanthelles par rapport au métabolisme de l'hôte est nettement déterminé par le besoin énergétique correspondant de l'espèce du corail hôte. S'il est réduit, les photoassimilats représentent une proportion importante. Si le besoin énergétique de l'hôte est élevé, avec une productivité identique des zoxanthelles, la proportion a moins d'importance.

à suivre...

© Extrait de la Gazette Marine N° 75 avril 2003 et 76 - juillet 2003
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